Лекція - Морфологія та анатомічна будова стебла
Подождите немного. Документ загружается.
Тема 15 . Морфологія та анатомічна будова стебла
1. Стебло — вісь пагона: визначення, загальна характеристика і функції
стебла.
2. Поняття про стелу. Стелярна теорія, типи та еволюція стел.
3. Первинна анатомічна будова стебла дводольних рослин.
4. Анатомічна будова стебла однодольних рослин.
5. Листкові сліди і їх типи. Перехід до вторинної будови стебла.
6. Вторинна анатомічна будова стебла дводольних.
7. Анатомічна будова стебла дерев’янистих рослин на прикладі трирічної
гілки липи.
8. Анатомічна будова стебла голонасінних рослин.
1. Стебло — вісь пагона: визначення, загальна характеристика і
функції стебла.
Стебло (лат. caullis) — осьовий елемент пагона, на якому містяться листки,
бруньки, а інколи квітки. Стебло складається з вузлів і меживузлів. За формою
поперечного перерізу розрізняють форми стебла: округле (злаки, ситник, деякі
деревні рослини), тригранне (види роду осока), чотиригранне (у видів родини
губоцвітих), багатогранне (у видів роду щавель), сплюснуте (в опунції), крилате
(у чини) та ін. за положенням у просторі розрізняють типи стебел: прямостояче
(у дуба, сосни, кукурудзи, жита), висхідне (у вероніки, воронячого ока, купини),
витке (у березки польової, деяких сортів картоплі), чіпке (у плюща), повзуче (у
перстача гусячого, жовтецю повзучого, суниць та ін.), лежаче (у споришу).
За консистенцією стебла бувають : трав’янисті (трав’янисті рослини),
дерев’янисті (дерева, чагарники, чагарнички), напівдерев’янисті (деякі види
полинів).
2. Поняття про стелу. Стелярна теорія, типи та еволюція стел.
Стела (стель) – (лат. stela, від грец. stele — стовп) — сукупність провідних
та інших видів тканин і перициклу, що межує з первинною корою.
Стелярна теорія – (від грец. stele — стовп) — вчення про будову, типи та
закономірності еволюції стели. Основоположниками стелярної теорії є
французькі ботаніки Ф. ван Тігем і А. Дуліо, які запровадили поняття стели
(1886) і розробили першу класифікацію її типів. Згідно з стелярною теорією
найпримітивнішим типом стели є протестела, характерна для псилофітів та
сучасних папоротеподібних. Дещо складнішою за будовою є актиностела, що
траплялась у вимерлих хвощеподібних. Вище організованою вважається
сифоностела, яка властива багатьом сучасним папоротеподібним. Із
сифоностели виникла диктіостела, що спостерігається у папоротеподібних. На
наступному етапі еволюції виникла еустела, характерна для насінних рослин,
крім однодольних. Останньою в еволюції стели виникла атактостела, в
провідних пучках якої відсутній камбій, властива однодольним рослинам.
Стела кореня, в якій ксилема і флоема радіальне чергуються між собою, мабуть,
виникла з протостели, але її еволюція пішла в іншому напрямі, ніж у стеблі, що
пояснюється пристосуванням стели кореня до ґрунтового живлення. Стелярна
теорія допомагає розкрити процес становлення провідної системи стебла і
кореня в їхньому філогенетичному і онтогенетичному розвитку.
Згідно з стелярною теорією розрізняють такі типи стели: протостела,
актиностела, стела кореня, плектостела, ектофлойна сифоностела, артростела,
амфіфлойна сифоностела, диктіостела, еустела, атактостела. Термін "стела"
запровадили французькі ботаніки Ф. ван Тігем і А. Дуліо (1886).
Протостела – (від грец. protos — перший і stele— стовп) — тип будови
центрального циліндра (стели), в якого ксилема розташована всередині у
вигляді суцільного круга, а флоема навколо неї. П. — примітивний тип стели
(характерна, напр., для пагонів псилофітових та деяких папоротеподібних).
Актиностела – (від грец. аctis – промінь і stele – стовп) – тип будови
центрального циліндра, на поперечному перетині якого ксилема має вигляд
зірки, а між її променями розміщені ділянки флоеми (характерна, напр., для
плаунів, папоротеподібних).
Стела кореня - (лат. stela, від грец. stele — стовп) — сукупність провідних
та ін. тканин кореня з перициклом, що прилягяє до ендодерми первинної кори.
Плектостела – (від грец. plektos — сплетений і stele— стовп) — один із
типів центрального циліндра, в якого ксилема розчленована на систему
з'єднаних між собою тяжів, розташованих серед флоеми та основної паренхіми.
П. утворилась з протостели (трапляється, напр., у плаунів).
Ектофлойна сифоностела – (від грец. ektós — поза, ззовні i phloiós — кора)
— сифоностела, в якої флоема розташована лише назовні від ксилеми; даний
тип стели характерний для папоротеподібних і був вихідним для розвитку стели
голонасінних та покритонасінних рослин.
Артростела - (від лат. arthrus – членистий і грец. stele – стовп) – стела, що
складається з різних за будовою ділянок вздовж стебла (характерна, напр., для
деяких хвощеподібних).
Амфіфлойна сифоностела – (від грец. amphy – навколо і phloios – кора) –
сифоностела, в якої флоема оточує ксилему ззовні і зсередини (напр., у деяких
папоротеподібних).
Диктіостела – (від грец. diction – сітка і stele – стовп) – тип будови
центрального циліндра, в якого амфіфлойна сифоностела розірвана в багатьох
місцях (трапляється, напр., у папоротеподібних з дуже обмеженим стеблом).
Еустела – (від грец. éu — справжній, добре і stēlē — стовп) — тип
центрального циліндра, на поперечному перерізі якого відкриті колатеральні
провідні пучки розташовуються по колу (напр., у голонасінних та дводольних
покритонасінних рослин).
Із названих типів стели найпримітивнішою є протостела (гаплостела), від
якої еволюціонували інші типи стели. Найпрогресивнішим типом стели вчені
вважають атактостелу, яка характерна для стебла однодольних рослин.
3. Первинна анатомічна будова стебла дводольних рослин.
Первинна анатомічна будова стебла на відміну від первинної анатомічної
будови кореня не така універсальна. Вона буває різноманітною в залежності від
виду рослини і умов, в яких вона зростає. В загальному вона також
характеризується концентричним розташуванням тканин, що входять до складу
стебла.
На поперечному перерізі стебла виділяються первинна кора та
центральний осьовий циліндр.
Первинна кора — це частина стебла і кореня, що розміщується в стеблі
між центральним циліндром і епідермою. Зовні вона вкрита епідермісом. Це
покривна тканина, яка виконує захисну функцію, особливо у перший рік життя
рослини. Клітини його витягнутої форми і мають незначну кількість продихів
порівняно до епідермісу листка. Епідерміс стебла може мати і додаткові захисні
утворення: віск, кутикулу, волоски.
Епідерміс утворюється із зовнішніх шарів туніки конуса наростання. У
багаторічних рослин, особливо деревних (евкаліпт, платан, черемха, сіра
вільха), стовбури дерев і гілок вкриває багаторічний епідерміс. Найчастіше
епідерміс функціонує один вегетаційний період, а після того змінюється на
покривну тканину — корок.
Внутрішній шар покривної кори — ендодерма. В стеблі вона розвинута
гірше ніж в корені, і у деяких рослин вона майже не виділяється від інших
частин первинної кори. У водяних рослин вона розвинена краще ніж в
посухостійких. В клітинах ендодерми відкладається крохмаль і тому цей шар
ще називають крохмаленосної піхвою. Причому тут крохмаль виконує не
запасаючу роль, а визначає напрям росту стебла. Слід зазначити, що роль
ендодерми ще остаточно не з’ясовано.
Між епідермісом і ендодермою розташовуються тканини первинної кори, з
яких найбільше значення мають коленхіма кутова та основна паренхіма.
Коленхіма — це механічна тканина. Яка розташовується безпосередньо під
епідермісом. Причому всі види коленхіми — кутова, пластинкова, рихла.
Коленхіма може розташовуватись під епідермісом у вигляді суцільного
шару, як це спостерігається у гарбузових, пасльонових , або групами, як це
характерно для конопель, моркви. В останньому випадку за рахунок групового
розташування коленхіми утворюється ребристі стебла. В різних рослин
коленхіма розвивається не однаково. Так, наприклад, в жоржини, картоплі
утворюється від 5 до 8 рядів клітин кутової коленхіми, а в конюшини — 1 – 2
ряди.
За коленхімою в напрямку від периферії до центру міститься основна
паренхіма. Клітини цієї тканини мають округлу форму. В ній утворюються
міжклітинники, за допомогою яких здійснюється газообмін між внутрішніми
тканинами і зовнішнім середовищем. В периферійних клітинах основної
паренхіми містяться хлоропласти за рахунок яких молоді пагони мають зелене
забарвлення і виконують роль фотосинтезу.
В клітинах внутрішніх шарів паренхіми пластиди відсутні. Проте вони
мають різні включення: ефірні масла та ін. І вони виконують запасаючу
функцію.
В первинній корі утворюються смоляні ходи (сосна, ялина, ялиця,
модрина), кристали оксалату кальцію (кенаф, канатник), молочні судини
(представники молочайних), кам’янисті клітини (земляна груша), склеренхімні
тяжі (у бузини).
Центральний циліндр розташований безпосередньо за первинною корою.
Периферійна його частина, що прилягає до первинної кори називається
перициклом. Він складається з одного або кількох шарів паренхімних клітин. За
походженням перицикл — це первинна бічна меристема. З перициклу
утворюються механічна тканина, так звана склеренхіма, або її ще називають
пери циклічними волокнами, іноді вони досягають значних розмірів. Особливо
це чітко виражено у льону, конопель.
За перициклом розташовується провідна тканина центрального циліндра,
яка представлена у вигляді відкритих колатеральних судинно – волокнистих
пучків. Вони складаються з первинної і вторинної ксилеми, що розташовується
ближче до центра стебла, з первинної та вторинної флоеми, розташованої до
периферії та шару твірної тканини — камбію між ними.
В центральній частині осьового циліндра розташована серцевина, яка
оточена провідними тканинами і складається з паренхімних клітин. Зовнішній
шар серцевини називається перимедулярною зоною. Її тканини відзначаються
досить тривалим періодом життєдіяльності. Наприклад, у бука вони
функціонують до 60 років.
У деяких рослин (наприклад, липа, чайне дерево) в клітинах серцевини
можуть накопичуватись дубильні речовини та кристали оксалату кальцію, у
тропічних рослин — крохмаль та ін.
До складу центрального циліндра відносяться і первинні серцевинні
промені, які розташовуються між судинно – волокнистими пучками і
відокремлюють їх. Крім того, серцевинні промені сполучають серцевину з
первинною корою. Вони відіграють важливу роль як провідна система, тому що
по них рухається вода і розчинені в ній мінеральні речовини в радіальному
напрямку, тобто від центрального циліндра до первинної кори і навпаки.
Від діяльності камбію, від характеру його закладання і функціонування
залежить будова стебла. Дослідженням діяльності камбію займався російський
вчений Костичев, який встановив, що прокамбій в меристематичному кільці
закладається неоднаково, а тому і провідна система розвивається по – різному.
У більшості рослин прокамбій закладається в меристематичному кільці у
вигляді окремих тяжів, з яких формуються окремі судинно – волокнисті пучки.
Пізніше між цими пучками закладається між пучковий камбій, який з’єднується
з пучковим і утворюють суцільне камбіальне кільце, яке продукує назовні
вторинну флоему, а до середини вторинну ксилему. Тому стебла рослин, в яких
прокамбій закладається у вигляді пучків формують пучкову будову. Проте, у
деяких дводольних рослин (наприклад, у льону, липи, тютюну, валеріани,
грициків та ін.) прокамбій в меристематичному кільці закладається у вигляді
суцільного кільця. Тому з нього формуються первинні провідні тканини,
утворюючи неперервне кільце з дуже вузькими серцевинними променями. На
поперечному перерізі таких стебел видно кільце прокамбіального шару, який в
майбутньому не змінюється, з прокамбію формується камбій, який відкладає
вторинну ксилему і вторинну флоему. У рослин з кільцевим прокамбієм
формується суцільна будова стебла.
4. Анатомічна будова стебла однодольних рослин.
Необхідно зазначити, що у деяких однодольних рослин (наприклад, у
лілійних, півникових) будова стебла подібна до будови дводольних рослин. В
них також формується первинна кора і центральний осьовий циліндр. Ріст
стебла відбувається за рахунок діяльності верхівкової меристеми конуса
наростання. Проте, у більшості однодольних рослин ріст стебла в довжину
відбувається не за рахунок верхівкової меристеми, а за рахунок вставної, або
інтеркалярної меристеми, у зв’язку з цим у однодольних формується інша
анатомічна будова.
Анатомічну будову стебла однодольних можна розглянути на поперечному
перерізі стебла кукурудзи.
Перш за все, для кукурудзи характерним є відсутність розподілу стебла на
первинну кору і центральний циліндр.
Більша частина стебла заповнена паренхім ними клітинами основної
тканини, в які й чітко виділяються судинно – волокнисті пуски. Які
розташовуються без певного порядку. Навколо судинно – волокнистих пучків
розташовується механічна тканина. Пучки у кукурудзи формуються як
колатеральні, закриті.
Зовні стебло вкрите епідермою, за якою розташовується механічна тканина
— склеренхіма. Ендодерма у кукурудзи не виражена. Центральна частина
стебла заповнена рихлою тканиною, а в інших однодольних рослин (наприклад,
у злаків) в центральній частині є порожнина і такі стебла називаються
соломиною. В місці утворення порожнини судинно – волокнисті пучки
розташовані колами. У деяких однодольних, наприклад, у конвалії, виділяється
первинна кора з добре вираженою ендодермою.
Таким чином, особливістю анатомічної будови стебел однодольних є
відсутність вторинних утворень, нерівномірне розташування провідних пучків,
відсутність камбію в судинно – волокнистих пучках, внаслідок чого вони
формуються як закриті колатеральні та концентричні пучки. Така будова стебла
зустрічається на протязі всього життя у більшості однодольних рослин. Лише у
деревних однодольних рослин із родини лілійних (алое, юкка) та у пальмових
стебло потовщується за рахунок утворення вторинно замкнутих концентричних
судинно – волокнистих пучків.
5. Листкові сліди і їх типи. Перехід до вторинної будови стебла.
Перехід провідної тканини листка в стебло відбувається в листкових
вузлах. В даному місці стебла спостерігається розрив в провідній системі, тому
що камбій не утворює провідних тканин. Такий розрив в стеблі називається
листковою щілиною (розрив провідного пучка осьового циліндра, обумовлений
його переходом в листок).
Листковий слід — сукупність всіх провідних пучків листка, що входять у
вузол. Листкові сліди з первинної кори в центральний циліндр у дводольних
рослин можуть проникати горизонтально і тоді вони швидко заповнюють
листкову щілину, з’єднуючись з судинно – волокнистими пучками
центрального циліндра. Крім горизонтального напрямку листкові сліди можуть
проникати в центральний циліндр під гострим кутом. Тоді вони в циліндрі
можуть проходити декілька міжвузлів як самостійні, не зливаючись з
тканинами циліндра. Як в першому, так і в останньому випадках судинно –
волокнисті пучки або як їх ще називають листкові сліди проникають в листкову
щілину через первинну кору, а після того в центральний циліндр і вертикально
направляються по стеблу. Кожнгий листковий слід в стеблі розташовується на
однаковій віддалі від периферії стебла. На поперечному перерізі стебла вони
розташовуються по колу в один ряд. Такий спосіб проходження по стеблу
називається дводольним.
У однодольних рослин листкові сліди входять в стебло інакше, ніж у
дводольних. При переході в стебло вони неопускаються вертикально, а
заглиблюються в центр стебла, після чого повертаються в напрямку до
периферії стебла, описуючи дугу. На поперечному перерізі стебла один і той же
пучок знаходиться на різній віддалі від краю стебла. Такий тип проходження
листкових слідів в стеблі дістав назву пальмовий. При цьому способі пучки
розташовуються на поперечному перерізі стебла без всякого порядку у в5ликій
кількості. Розкиданий спосіб розташування листкових слідів характерний для
однодольних, в яких стебло не ділиться на первинну кору і центральний
циліндр.
6. Вторинна анатомічна будова стебла дводольних.
У однорічних дводольних трав’янистих рослин (наприклад, у жовтецю,
вероніки, горицвіту) первинна будова стебла залишається незмінною на протязі
всього життя рослини. Прокамбій рано припиняє свою діяльність і не утворює
міжпучкового камбію.
У іншої групи однорічних рослин (наприклад, у маку, гороху) та у
багаторічних (таких як копитняк, чебрець та ін.) утворюється міжпучковий
камбій, який утворює паренхіму серцевинних променів, а пучковий — провідні
тканини
Прот е, у деяких однорічних рослин, таких як соняшник, коноплі, рицина
та ін. відбувається злиття судинно – волокнистих пучків, між якими
залишаються дуже вузькі серцевинні промені, в яких міжпучковий і пучковий
камбій швидко з’єднуються і утворюють суцільне камбіальне кільце. В ньому
відбувається інтенсивний поділ клітин, ощ призводить до утворення
камбіальної зони, яка диференціюється на вторинну ксилему, що
розташовується до центра і вторинну флоему, що розташовується до периферії.
Найбільш складну анатомічну будову мають дерев’янисті дводольні
рослини.
7. Анатомічна будова стебла дерев’янистих рослин на прикладі
трирічної гілки липи.
Вторинну анатомічну будову стебла розглядають на прикладі трирічної
гілки липи. На ранніх етапах формування стебла, тобто в конусі наростання,
дерев’янисті рослини мають первинну анатомічну будову. Але внаслідок того,
що судинно – волокнисті пучки розділені вузькими серцевинними променями в
них швидко виникає міжпучковий камбій, який зливається з пучковим і
утворює суцільне камбіальне кільце. Діяльність камбію призводить до
утворення вторинних тканин. Таким чином, починає формуватися вторинна
анатомічна будова стебла. Судинно – волокнисті пучки розростаються і між
його первинними тканинами та камбієм виникають вторинні тканини —
деревина і луб. Деревина утворює свої елементи відцентрово, а луб —
доценгтрово, так, що наймолодші елементи їх розташовані по обидві сторони
камбію. Вторинна флоема луб, або вторинна деревина. Камбій утворює
вторинну флоему, яка втискується у вигляді конусів в первинну кору стебла. На
пізніших етапах формування стебла ці конусовидні ділянки лубу зливаються,
утворюючи суцільну зону лубу. Основна функція лубу — це провідна. По
ньому рухаються органічні речовини. Тому в цій зоні добре розвинуті провідні
тканини. Крім того, до складу лубу входять також запасна паренхіма, луб’яні
волокна та вторинні луб’яні промені. Вторинна ксилема, або деревина
утворюється за рахунок діяльності камбію. Вона складається з провідних
тканин, деревної паренхіми, механічної тканини — лібриформу, деревних
променів.
Річні кільця — шари у вторинній ксилемі (деревині) внаслідок
нерівномірної діяльності камбію протягом року. За наявністю річних кілець
можна визначити вік дерева.
Через деякий час (приблизно через 3 – 5 років і пізніше) судини деревини
річних кілець з внутрішньої частини стебла втрачають провідні властивості.
Порожнини їх заповнюються різними речовинами та тилами.
Тили (від грец. tylos — здуття) — пухироподібні утвори клітиндеревної
паренхіми, що заповнюють порожнини старих судин провідної системи рослин.
Іноді тили рохзростаються, навіть діляться, що призводить до утворення так
званої несправжньої тканини. Інтенсивний розвиток тилів в елементах ксилеми
деревних рослин сприяє формуванню ядрової деревини.
У внутрішній частині деревини запасаюча паренхіма теж поступово
відмирає, а паренхіма серцевинних променів облітерується. Такі зміни
призводять до ущільнення внутрішніх шарів тканин, внаслідок чого
утворюється так зване ядро, в клітинах якого відкладаються ефірні олії, смоли,
дубильні речовини, що робить його стійким проти гниття.
Деревина, яка утворюється камбієм і оточує ядро називається заболонню.
Заболонь — зовнішні молоді фізіологічно активні шари деревини, що
прилягають до камбію. На поперечному перерізі заболонь має світліше
забарвлення, ніж стигла деревина.
Ядро і заболонь мають такі деревні породи як самшит, граб, дуб, яблуня,
вишня, а в таких порід як ялина, липа, клен ядро не формується.
Певних змін зазнають і покривні тканини вторинного походження — корок
і кірка. Корок формується з фелогену під кінець вегетаційного періоду. Фелоген
розвивається найчастіше з живих клітин первинної кори. Корок ізолює живі
клітини від доступу поживних речовин і вони відмирають. Корок і відмерлі
клітини первинної і вторинної кори утворюють кірку.
У різних рослин кірка починає утворюватися в різному віці, наприклад, у
граба — на 50 році і пізніше, у дуба на 25 – 30 році, у яблуні і груші на 6 – 8
році, у винограду — на другий рік.
У деяких рослин на протязі всього їх життя кірка відсутня. Це такі деревні
рослини як бук, осика, ліщина.
8. Анатомічна будова стебла голонасінних рослин.!