Лекція - Листок - бічний елемент пагона

Подождите немного. Документ загружается.

Тема 16 . Листок — бічний елемент пагона

1. Визначення та функції листка.

2. Онтогенез листка. Типи формування листкової пластинки.

3. Будова листка. Типи листків за наявністю або відсутністю їх елементів.

4. Загальні закономірності морфологічної будови листка: лопатеві,

пальчасті, перисті і роздільні листки, форма верхівки, основи і краю листкової

пластинки, жилкування. Типи жилкування та їх характеристика.

5. Морфологічна різноманітність листків. Прості і складні листки, їх типи і

характеристика.

6. Три формації листків. Гетерофілія і анізофілія. Тривалість життя листка.

Листопад і його екологічне значення.

7. Анатомічна будова листка покритонасінних і голонасінних рослин.

1. Визначення та функції листка.

Листок (лат. folium, грец. phyllon) — бічний елемент пагона, що

розташовується на стеблі. На відміну від таких вегетативних органів як корінь і

стебло, листок є плагіотропним органом, який має обмежений ріст. Збільшення

розмірів листка відбувається за рахунокінтеркалярного росту. Основні функції

листка наступні:

1. фотосинтез;

2. транспірація;

3. дихання (газообмін);

4. здатність до вегетативного розмноження;

5. у листку відкладаються запасні поживні речовини.

Найголовнішою з перерахованих є перша — функція фотосинтезу, тобто

утворення органічних речовин, в процесі чого звфільнюється кисень,

необхідний для підтримання життя на нашій планеті.

Щоб усвідомити собі грандіозну роботу листкового апарату слід зазначити

наступне: “Вся рослинність земної кулі на протязі року забирає з атмосфери

біля 550 міліардів тон вуглекислого газу і повертає назад біля 400 міліардів тон

кисню”. Цю роботу, в сосновному виконує листкова пластинка.

2. Онтогенез листка. Типи формування листкової пластинки.

Зачатки листків закладаються на конусі наростання у вигляді невеликих

меристематичних горбочків, які спочатку ростуть у всіх напрямках. Слід

зазначити, що у мохів, папоротей, хвощів і плаунів листки формуються з

верхніх шарів меристеми конусу наростання, які називають тунікою, а у

насінних (шпилькові, покритонасінні) у формуванні листка беруть участь і

внутрішні шарип меристеми, або ж як їх ще називають шари корпусу. Зачаткові

листки, так звані примордіальні листки, складаються з меристематичних клітин.

На певному етапі розвитку зачатки майбутніх листків приступають до

диференціації, внаслідок чого вони діляться на дві частини — верхню і нижню.

З нижньої формуються нижні частини листка — прилистки і основа листка, а з

верхньої – пластинка і черешок.

Причому, у різних рослин послідовність формування листкової пластинки

неоднакова. Наприклад, у деяких представників зонтичних, бегонії та ін.

утворення листкових горбочків на конусі наростання йде в акропеталдьному

напрямку, при якому зачатки листочків у верхній частині конуса наростання

молодші ніж у нижній. У таких рослин як пшениця, жито, ячмінь, овес, лілійні

спостерігається зворотній спосіб закладання зачатків листків, який прийнято

називати базипетальним, тобто зачатки в верхній частині конусу наростання

старші, ніж у нижній.

При дивергентному способі листкові зачатки найстарші в середній частині

(кульбаба), а при паралельному, який зустрічається у черемхи і тютюну —

розвиток їх йде однаково.

3. Будова листка. Типи листків за наявністю або відсутністю їх

елементів.

На певному етапі розвитку із зачатків формуються основні частини листка:

листкова пластинка, листковий черешок і піхва. Проте, не у всіх рослин

формуються листки з листковими черешками. В залежності від наявності

листкового черешка розрізняють черешкові листки (у більшості рослин) і

сидячі, коли листковий черешок відсутній. Сидячі листки мають

односім’ядольні рослини, зокрема злаки. У таких рослин як жито, пшениця,

кукурудза та ін. листок біля основи розширений і утворює ,так звану піхву, яка

обгортає частину стебла, в якій кріпиться до нього листок. Крім цих основних

органів листка у деяких рослин, наприклад, у гороху, верби, конюшини,

братків, акакції білої та ін. на стеблі біля основи черешка утворюються

маленькі листочкоподібні утвори, які називаються прилистками. Форма і

розміри прилистків у різних рослин можуть бути різними. У акації білої

прилистки виростають у вигляді колючок, а в чини та підмаренників вони

досягають розмірів звичайних пластинок. Основна функція прилдистків

полягає в тому, що вони захищають молоді бруньки. Тому після розпусканя

бруньок у деяких рослин прилистки відпадають (бук, дуб, тополя, осика та ін.).

Прилистки мають діагностичне значення, оскільки вони розвиваються у

представників певних груп. Вважають, що родини у представниківяких

формуються прилистки знаходяться на низькому ступені розвитку порівняно до

тих родин, у яких при листки відсутні.

4. Загальні закономірності морфологічної будови листка: лопатеві,

пальчасті, перисті і роздільні листки, форма верхівки, основи і краю

листкової пластинки, жилкування. Типи жилкування та їх

характеристика.

5. Морфологічна різноманітність листків. Прості і складні листки, їх

типи і характеристика.

3Різноманітність листків у рослин дуже велика. Всю різноманітність форм

листків поділяють на дві олсновні групи: прості листки, які складаються з

однієї листкової пластинки і черешка і складні, які складаються з кількох

листкових пластинок на черешку.

Прості листки зустрічаються у яблуні, груші, сливи, дуба, бука, тополі,

пшениці, жита, осоки, верби, копитняка, звіробою, кропиви, сосни, тиса та ін.

Складні листки мають: акація біла іжовта, горіх грецікий, чорний,

гледичія, конюшина та ін.

Однак, у деяких трав’янистих рослин спостерігаються перехідні форми

пластинки складних листків. Листки з нерозчленованою листковою пластинкою

бувають: лінійні (злаки, осоки та ін.), ланцетні (деякі види верби), еліптичні

(черемха, крушина ламка), яйцеподібні (беладона, бук, бузок),

оберненояйцеподібні (верба вушката), серцеподібні (липа), щиткоподібні

(настурція), округлі (осика), лопатоподібні (горлянка), стрілоподібні

(стрілолист), списовидні (щавель), ниркоподібні (копитняк).

Прості листки з розчленованою листковою пластинкою бувають:

1. Трійчастолопатеві, трійчасторозсічені, трійчастороздільні.

2. Пальчастолопатеві, пальчасторозсічені, пальчастороздільні.

3. Перистолопатеві, перисторозсічені, перистороздільні.

Складні листки таокж мають різноманітну форму. Розрізняють наступні

форми складних листків: трійчасті (конюшина, пшениця), пальчасті (кінський

каштан), парноперисті (акація жовта), непарноперисті (акація біла),

двічіпарноперисті (гледичія), переривчасто – перисті , тричіперисті (рутвиця).

Форми краю листкової пластинки:

1. цілолкрая;

2. пилчаста;

3. двічіпилчаста;

4. зубчаста;

5. городчаста;

6. виїмчаста.

Верхівка листкової пластинки може бути:

1. тупа;

2. гостра;

3. загострена;

4. виїмчаста.

Основа листкової пластинки також може мати наступну форму: округлу,

серцевидну, нирковидну, стріловидну, списовидну.

Загальною властивістюяк для простих так і для складних листків є їх

здатність утворювати жилки на листкових пластинках. За характером

розміщенняжилок розрізняють кілька типів жилкування.

Жилки (лат. nervi) — система провідних пучків в листкових пластинках

рослин, по яких відбувається переміщення поживних речовин.

Жилкування — розташування провідних пучків (жилок) на лдисткових

пластинках рослин. Розрізняють типи жилкування: паралельне (у злаків),

дугове (у полдорожника), пальчасте (у клена, калини), перисте (в яблуні, граба),

дихотомічне (у гінкго), сітчасте (характерне для дводольних рослин).

6. Три формації листків. Гетерофілія і анізофілія. Тривалість життя

листка. Листопад і його екологічне значення.

Розрізняють три основні формації листка в межах рчного пагона: низові,

середні і верхівкові. Формацію низових листків становлять недорозвинуті

листки, наприклад, листки – сім’ядолей, покривні луски різноманітних

бруньок , луски, кореневищ та надземних пагонів.

Серединні листки — це основна маса листків, найбільш характерних для

дпаного виду. Верхівкові листки, або верхівкова иформація — це листки, які

розвиваються в верхній частині пагона. До такихилстківслід віднести

приквітки. Вони виконують захисну функці і таокж недорозвинені.

Зазначені формації листків розвиваються не на всіх і не у всіх рослин,

значна мінливість спостерігається в межах однієї формації. Найбільш чітко

виражена різниця у формі листків в межах однієї рослини називається

гетерофілією. Гетерофілія чітко виражена у стрілолиста, шовковиці, плюща,

жовтецю та ін.

Крім явища гетерофілії у рослин спостерігається так зване явище

анізофілія, або різниця в розмірах листків. Причому у різних рослин вона має

неоднаковий характер. У жимолості листки швидше розвиваються у верхній

частині крони, а у клена, дуба, кінського каштана навпаки — внизу.

Листопад — явище масового опадання листків у деревних та трав’янистих

рослин, пов’язане із зміною екологічних умов.

Відповідно до функцій, які виконує листок, побудований листкова

пластинка. Верхня частина листка, в основному виконує функції фотоситезу, а

нижня транспірації і газообміну.

7. Анатомічна будова листка покритонасінних і голонасінних рослин.

На поперечному перерізі листок складається з верхнього епідермісу,

мезофілу і нижнього епідермісу та судинно – волокнистих пучків. Епідерміс

захищає листок від висихання, механічних пошкоджень. Він вкритий тонким

шаром кутикули, яка відіграє важливу роль в газообміні. Клітини епідермісу

мають ядра, цитоплазму, лейкопласти. Слід зазначити, що епідермальний шар

не містить хлоропластів, але на ньому, особливо з нижньої сторони листка

розташовуються продихи, які регулюють процеси дихання у рослин.

Наприклад, на 1 мм

листкової поверхні картоплі нараховується біля 263

продихи, у тополі на верхній частині — 20, а на нижній — 115.

За епідермісом розташований мезофіл — це паренхімна тканина, яка

складається із стовпчастої (палісадної) тканини і губчастої тканини.

В залежності від розташування стовбчастої і губчастої тканини в листку

розрізняють дорзовентральні листки — коли стовпчаста паренхіма примикає до

одного боку, а губчаста до другого та ізолатеральні, коли стовпчаста паренхіма

прилягає до обох сторін, а губчаста знаходиться всередині.

Стовпчаста (палісадна) паренхіма складається з видовжених клітин, в яких

міститься багато хлоропластів, за рахунок яких листок набуває зеленого

забарвлення. Губчаста паренхіма складається з клітин, які не щільно

прилягають одна до одної, за рахунок добре розвиненої системи міжклітинний

ків. Також завдяки наявності міжклітинного простору збільшується і

покращується газообмін.

В мезофілі густо зосереджені судинно – волокнисті пучки, які служать для

пересування води і мінеральних речовин від стебла до листка.

Листки голонаісінних і покритонасінних рослин відрізняються не лише за

формою, а й за анатомічною будовою. Головною відмінністю листка

покритонасінних і голонасінних є наявність певного типу асиміляційних

тканин. Так, наприклад, у листках покритонасінних рослин добре розвинені два

типи асиміляційних ткеанин: палісадна (стовбчаста) і губчаста паренхіми, а в

листках голонасінних - складчаста асиміляційна тканина. Окрім того, в листках

голонасінних містяться тканини (гіподерма, ендодерма, соляні ходи), які

відсутні в листках покритонасінних рослин. Все це обумовлено еволюцією

рослинного світу, зокрема Голонасінних і Покритонасінних.