Лекция - Физиология мышечной системы
Подождите немного. Документ загружается.
Таким образом ,последовательность этапов мышечного сокращения состоит из:
1) Возбуждение нервно-мышечного синапса;
2) Возбуждение сарколеммы;
3) Высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума;
4) Повышение концентрации кальция в саркоплазме;
5) Связывание кальция с тропонином;
6) Образование акто-миозинового комплекса;
7) Укорочение саркомеров за счѐт работы поперечных мостиков и скольжении актина по
поверхности миозина.
РЕГУЛЯЦИЯ ДЛИНЫ И НАПРЯЖЕНИЯ МЫШЦ
Сокращения мышц контролируются двумя видами проприоцепторов: интрафузальным рецепторами, которые
являются датчиками длины мышцы, и сухожильными рецепторами Гольджи, являющимися датчиками напряжения (рис.
14.).
Мышечное веретено представляет собой соединительнотканную капсулу, которая окружает группу особых,
интрафузальных (лат. fusus - веретено) мышечных волокон. Они тоньше и короче обычных экстрафузальных волокон:
всѐ веретено имеет длину от 4 до 10 мм. В средней части интрафузального волокна сократительных белков нет, там
Рис.13.
Рис.14.
находятся окончания чувствительного нейрона, которые возбуждаются при растяжении волокна. На обоих концах
интрафузального волокна есть сократительные белки, они иннервируются особой разновидностью мотонейронов,
которые называются γ-мотонейронами в отличие от α-мотонейронов, предназначенных лишь для экстрафузальных
волокон.
При растяжении мышцы, то есть увеличении еѐ длины – возбуждаются рецепторы мышечных веретѐн и
импульсы поступают к альфа-мотонейронам, которые вызывают сокращение мыщцы (рис.15).
То есть в ответ на растяжение мышцы происходит еѐ сокращение. Одновременно с возбуждением альфа-
мотонейронов по коллатералям афферентных волокон активируются и гамма-мотонейроны, которые усиливают
возбудимость рецепторов интрафузальных мышечных веретѐн. Поэтому при растяжении мышцы одновременно растѐт и
еѐ тонус, но до определѐнного предела. Когда мышца сильно напрягается и создаѐтся угроза разрыва сухожилия и
возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи датчики напряжения. От них импульсы поступают на тормозные
нейроны спинного мозга, которые в свою очередь тормозят альфа-мотонейроны. Мышца, как следствие, расслабляется.
Таким образом, происходит саморегуляция мышечного усилия при чрезмерных нагрузках; благодаря этой регуляции
предупреждается разрыв сухожилий.
УТОМЛЕНИЕ
В результате длительной работы происходит снижение работоспособности мышц. Это временное явление носит
название – утомление. Утомление проявляется в уменьшении силы и выносливости мыщц, ухудшении координации
движений, в возрастании затрачиваемой энергии при выполнении одной и той же работы, в замедлении скорости
перерабатываемой информации, ухудшении памяти, затруднении процесса сосредоточения и переключения внимания и
пр. Критериями утомления являются изменения количественных и качественных показателей работы, а также
физических функций во время работы или в ответ на предъявление специальных тестов. Скорость наступления
утомления зависит от количества накопленных в мышцах продуктов обмена (в частности, молочной кислоты), снижения
в крови запасов питательных веществ и кислорода, состояния (торможения) нервной системы. Известно, что
монотонная, неинтересная работа быстрее вызывает утомление. Эффективным средством профилактики при любых
видах деятельности является повышение мотивации труда и физической подготовленности.
Усталость – субъективное ощущение утомления, отражает совокупность физических, биохимических и психо-
физиологических функций, возникающих при длительной или интенсивной работе. Вызывает желание либо прекратить,
либо снизить нагрузку.
Утомляемость – свойство организма в целом или отдельных его частей быть подверженными утомлению.
При выполнении ритмичной работы физическое утомление наступает позднее, так как в промежутках между
сокращениями работоспособность частично восстанавливается. В то же время мышечная деятельность, совершаемая в
высоком ритме, приводит к быстрому развитию утомления. Быстрее развивается утомление при больших физических
нагрузках.
Влияние физической нагрузки на работоспособность и наступление утомления мыщц впервые изучил
И.М.Сеченов. Он установил, что мышечная работоспособность достигает максимального уровня при умеренном ритме и
Рис.15.
средней величине нагрузки. Глубина развивающегося утомления при одной и той же нагрузке зависит от степени
адаптации человека к определѐнному виду деятельности и его тренированности, физического и психического состояния
работающего, уровня мотиваций и нервно-эмоционального напряжения. При физическом труде, тренировках любой
тяжести (интенсивности), а также умственном труде утомляемость тем больше, чем ниже уровень общей физической
работоспособности.
ОСОБЕННОСТИ ГЛАДКИХ МЫШЦ.
Большинство гладких мышц располагается в стенках кровеносных сосудов и полых внутренних органов: это
желудок, кишечник, выносящие протоки пищеварительных желѐз, мелкие бронхи, мочевой пузырь и мочеточники и т.д.
В типичном варианте они образуют два мышечных слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Актин и
миозин в гладких мышцах расположены не так упорядоченно, как в скелетных, и поэтому в них нет поперечнополосатой
исчерченности. По сравнению со скелетными гладкие мышцы расходуют меньше энергии, они лучше приспособлены
для продолжительных сокращений и очень медленно утомляются. Их одиночные сокращения продолжительны, они
могут длиться несколько секунд, а тетанус в гладких мышцах возникает при малой частоте стимуляции - около 1,5-2 Гц.
Длительное тоническое сокращение гладких мышц не приводит (в отличие от скелетных) к быстрому развитию
утомления, что связано с особенностями энергетического обмена.
Гладкие мышцы иннервирует вегетативная нервная система, деятельность которой не подчинена сознательному
контролю и является непроизвольной. Контроль за сокращениями гладких мышц в большинстве случаев осуществляют
оба отдела вегетативной нервной системы - симпатический и парасимпатический, причѐм характер их влияний на
сокращения гладких мышц обычно противоположен. Кроме того, деятельность гладких мышц регулируют гуморальные
и местные механизмы.
У некоторых гладких мышц, например, управляющих шириной зрачка или сокращениями мускулатуры
семявыносящего протока, отдельно иннервируется каждое волокно, что позволяет им сокращаться относительно
быстро. Но у большинства гладких мышц лишь немногие волокна образуют синапсы непосредственно с вегетативными
нейронами. Вслед за возбуждением таких волокон сигналы к соседним с ними передаются электротонически - через
щелевые контакты или электрические синапсы.
Гладкие мышцы способны сами спонтанно генерировать возбуждение - это их свойство называется автоматией.
Даже при отсутствии каких-либо нервных или гуморальных влияний некоторые волокна (их называют водителями
ритма или пейсмекерами) периодически деполяризуются до критического уровня, а возникшее возбуждение
распространяется через щелевые контакты на соседние клетки. После этого гладкие мышцы медленно сокращаются.
Гладкие мышцы отличаются пластичностью - способностью приспосабливаться к растяжению, а не отвечать на
него, как скелетные мышцы, немедленным сокращением. Например, при наполнении мочевого пузыря его стенки
растягиваются без ответного сокращения мышц, и за счѐт этого давление в пузыре повышается не сильно.
Медленные ритмические сокращения гладких мышц желудочно-кишечного тракта постоянно перемешивают
съеденную пищу с пищеварительными соками. Особые формы сокращений - перистальтические волны продвигают еѐ,
мощные циркулярные слои волокон - мышечные жомы - регулируют это продвижение, а также выделение в просвет
кишечника пищеварительных секретов поджелудочной железы и печени. Тонус гладких мышц сосудов поддерживает
необходимую величину кровяного давления.
Рис.14.
Рис.15.