Лекции - Экология

Подождите немного. Документ загружается.

ЭКОЛОГИЯ

(курс лекций).

Нагнибеда Б.А.

1. Введение в экологию.

1.1. Предмет, содержание и задачи дисциплины.

Экология – научная дисциплина, изучающая взаимоотношения живых

организмов между собой и со средой обитания, а также связи в

надорганизменных системах и функционирование этих систем.

Как самостоятельная наука экология сформировалась в середине прошлого

столетия. Термин экология ввел немецкий зоолог Э. Геккель в 1866 г и

происходит от греч. oikos, что обозначает «жилище», «местопребывание»,

«убежище». По Геккелю экология представляет собой науку о «домашнем быте»

живых организмов и призвана исследовать «все те запутанные взаимоотношения,

которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование».

Экология – биологическая наука, изучающая взаимоотношения живых

организмов с органической и неорганической средами.

Со времен Геккеля представление об экологии претерпело ряд уточнений,

конкретизаций, изменений, однако до сих пор нет достаточно четкого и строгого

определения её. До сих пор идут споры о том, что такое экология, нужно ли её

рассматривать как единую науку или же выделить экологию животных и

экологию растений в самостоятельные дисциплины.

Наиболее современной трактовкой сути экологии является следующая:

«Экология – наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов

(в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде

обитания с учетом изменений, внесенных в среду деятельностью человека».

Таким образом, все исследования, изучающие жизнь животных и растений в

естественных условиях с целью выявления законов объединения их в

биологические системы, а также устанавливающие роль отдельных видов

организмов в жизни биосферы, относятся к экологическим.

Основным содержанием современной экологии является исследование

взаимоотношений организмов друг с другом и со средой обитания на

популяционно-биоценотическом уровне и изучение жизни биологических

макросистем более высокого ранга: биогеоценозов (экосистем) и биосферы, их

продуктивности и энергетики.

Предметом исследования экологии являются биологические макросистемы

(популяции, биоценозы, биогеоценозы) и их динамика во времени и пространстве.

Теоретическая и практическая задачи экологии заключаются во вскрытии

законов наиболее экономичного и полного использования жизненных ресурсов

биосферы и разработка эффективных способов управления ими в условиях

неизбежной индустриализации и урбанизации нашей планеты.

Экология, являясь единой биологической наукой, структурно подразделяется

на аутэкологию (экологию особей), демэкологию (экологию популяций),

эйдэкологию (экологию видов) и синэкологию (экологию сообществ).

Аутэкология (от греч. autos – сам) изучает пределы существования особи

(организма), которые он выбирает из всего диапазона физических и химических

факторов, в том числе и во внешней среде. Аутэкология изучает биохимические

реакции, интенсивность газо- и водообмена и другие физиологические процессы,

определяющие состояние организма. Большое внимание уделяется аутэкологией

влиянию на организм загрязнённости среды, обусловленной индустриальной

деятельностью человека.

Демэкология (от греч. demos – народ) изучает естественные группировки

особей одного вида т.е. популяции – элементарные надорганизменные

экосистемы. Важнейшей задачей демэкологии является выявление условий, при

которых формируются и развиваются популяции.

Эйдэкология (от греч. eidos – образ, вид) или экология видов изучает

следующую за популяцией интеграционную группу организмов – вид с

выявлением условий его формирования и развития. Эйдэкология в настоящее

время наименее разработана, так как до сих пор уделялось внимание в основном

отдельным организмам и их интеграции в экосистемах и биосфере.

Синэкология (от греч. syn – вместе) или экология сообществ

(биоценология), изучает совокупность разных видов растений, животных и

микроорганизмов, образующих биоценозы.

На базе этих направлений формируются новые: глобальная экология,

разрабатывающая проблемы взаимоотношений природы и биосферы в целом и

социальная экология, изучающая проблемы взаимоотношений природы и

общества.

Рассмотренные выше направления составляют биоэкологию,

фундаментальные идеи которой лежат в основе всех современных направлений

экологии – экологии человека, инженерной экологии и др.

В настоящем курсе основное внимание будет уделено аспектам экологии

человека, инженерной экологии и глобальной экологии.

1.2. Общая характеристика проблем взаимодействия человека и

окружающей природной среды.

Жизнь на Земле возникла примерно 3,5…4 млрд лет назад, сначала в водной

среде, затем в наземной. Почти сразу же образовалась биосфера – область

распространения живого вещества на Земле. В пределах биосферы существуют 4

среды жизни: вода, воздух, почва, живые организмы. Нижняя граница биосферы –

изотерма 100

С (от 1,5 до 15 км вглубь Земли и океана); верхняя граница

примерно 6,2 км из-за низкого давления СО

и отсутствия жидкой воды.

Одновременно функционирующая масса живого вещества в масштабах

планеты невелика примерно 1,7·10

-5

% массы Земли, что составляет примерно

0,01% массы биосферы. Несмотря на это, по подсчетам В.И. Вернадского, за всю

историю жизни все наружные слои Земли переработаны организмами на 99 %.

Биомасса организмов Земли составляет примерно 2,4·10

кг. (масса Земли =

6·10

кг.). Человек в процессе жизнедеятельности потребляет как первичную

биопродукцию (растительность), так и вторичную (животная пища), причем не

только для пищевых целей, но и для технических (энергия, производственное

сырьё и др.).

Этот процесс всё в большей степени влияет на естественный круговорот

биологически важных веществ. Для существования биосферы эти вещества (вода,

воздух, углерод, фосфор, азот, калий и др.) должны вновь переходить в

усвояемую для других организмов форму.

Факторы, обусловливающие воздействия на биосферу жизнедеятельности

человечества принято называть антропическими.

В результате жизнедеятельности человека изменяются природные

ландшафты (вырубка леса, орошение, водохранилища и т.п.) и истребляются

ценные виды животных (рыболовство, охота). Так подсчитано, что, начиная с

1600 г, человеком уничтожено 162 вида птиц (381 на грани исчезновения) и

примерно 100 видов млекопитающих (255 на грани вымирания).

Особенно остро сейчас стоят проблемы; загрязнения среды промышленными и

бытовыми отходами, которые являются опасными для живых организмов;

разрушение биологического щита Земли («озоновый слой»); изменения климата в

отдельных регионах и на всей планете в целом с далеко идущими негативными

последствиями и др.

Основные проблемы, связанные с негативным воздействием деятельности

человека на ОПС, возникают по причине образования отходов переработки

минерального сырья органического и неорганического происхождения,

используемого человечеством для удовлетворения своих жизненно необходимых

потребностей (топливо, руды, продукты питания, одежда и др.).

Так, по данным всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) из всего

объёма перерабатываемого человечеством сырья лишь около 2…5 %

используется по назначению, а 95…98 % переходит в отходы, которые не

свойственны естественному состоянию окружающей природной среды (ОПС) и

приводят к её загрязнению.

Исследования развития промышленности и объёмов использования

природных ресурсов, проведенные академиком И. В. Петряновым-Соколовым,

показали, что рост мирового промышленного производства, количества

перерабатываемого сырья, объёма образующихся отходов, расходов на

обезвреживание и переработку отходов происходит по экспоненциальному

закону. Подсчитано, что на каждого жителя развитых стран приходится около 20

т/год добываемого минерального сырья, а расходы на обезвреживание и

переработку образующихся при его использовании отходов уже сейчас, когда

деятельность людей в этом направлении практически только начинается,

составляют около 10 % стоимости производимой продукции.

Ниже на примере функционирования теплоэнергетики показаны некоторые

аспекты негативного воздействия отходов деятельности Человека на ОПС.

Наряду с истощением запасов полезных ископаемых невозобновляемая

энергетика имеет отрицательные экологические последствия, к основным из

которых следует отнести:

 загрязнение природной среды вредными (токсическими) веществами

(диоксид серы, монооксид углерода, оксиды азота и др.);

 повышенный расход атмосферного кислорода транспортом и

энергоустановками на окисление (сжигание) топлива;

 тепловое загрязнение ОПС за счёт низкого (~ 30 %) КПД тепловых

энергоустановок;

 выделение в атмосферу веществ, способствующих образованию

«кислотных дождей» (диоксид и триоксид серы, оксиды азота);

 загрязнение атмосферы твёрдыми аэрозольными частицами (пыль);

 выброс в атмосферу громадного количества диоксида углерода

(углекислого газа), способствующего возникновению парникового эффекта на

планете и др. негативные последствия.

Указанные негативные факторы тепловой энергетики могут вызывать

глобальные изменения в ОПС.

Так, например, за счёт парникового эффекта и низкого КПД

теплоиспользования энергоустановок температура приземного слоя атмосферы

повышается, что уже вызывает глобальные климатические изменения,

сопровождающимися природными катастрофами, которые по существу можно

считать техногенными.

Другим примером, характеризующим глобальность негативных

последствий теплоэнергетики, является образование кислотных дождей из её

газообразных отходов. Оксиды серы (SO

, SO

) и азота (NО

), поступают в

атмосферу и взаимодействуют с водой облачного покрова Земли, образуя

сернистую, серную и азотную кислоты. Дождевые осадки из таких облаков могут

выпадать на значительном удалении от места их образования, что обусловливает

их трансграничный перенос и глобальные масштабы негативных последствий

воздействия кислой среды почв и водоёмов на живые организмы.

Пока население Земли и его влияние на биосферу не возросли до

современного уровня, круговорот веществ поддерживал стабильное состояние

биоценозов. Сейчас же над региональной и глобальной стабильностью

экологических систем нависла угроза.

Стратегической задачей современной экологии является развитие теории

взаимодействия природы и общества.

Прикладные задачи экологии:

– неистощающее природопользование;

– сбалансированное промышленное и сельскохозяйственное производство;

– выработка социально-экономических механизмов решения экологических

проблем;

– разработка организационно-правовых аспектов управления

природопользованием;

– совершенствование методов социально-экологического прогнозирования.

2. Основы общей экологии.

2.1. Среда и условия существования организмов.

Среда – всё, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его

жизнедеятельность, развитие, рост, выживаемость, размножение и т.д.

Среда каждого организма слагается из множеств неорганической и

органической природы и элементов, привносимых человеком и его

производственной деятельностью. При этом одни элементы необходимы

организму, другие безразличны для него, третьи оказывают вредное воздействие.

Условия существования, или условия жизни – совокупность необходимых

организму элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и

без которых существовать не может.

Элементы среды как необходимые организму, так и отрицательно на него

воздействующие, называются экологическими факторами.

Экологические факторы принято делить на три основные группы:

абиотические, биотические и антропические.

Абиотические факторы – комплекс условий неорганической и органической

среды, влияющих на организм. Абиотические факторы подразделяются на

химические (химический состав воздуха, океана, почвы и др.) и физические

(температура, давление, ветер, влажность, свет, радиационный режим и др.).

Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних

организмов на другие. Они весьма разнообразны. Так, например, живые существа

служат пищей (растения – для животных, животные – для хищников) и средой

обитания (хозяин – для паразита, крупные растения – для эпифитов) для других

организмов, способствуют размножению последних (опыление растений,

распространение семян), оказывают химические, физические и другие

воздействия.

Антропические факторы – совокупность воздействий деятельности человека

на органический мир. Уже фактом своего существования человек оказывает

влияние на среду (за счёт дыхания ежегодно в атмосферу поступает примерно

1,1·10

кг СО

и др.) и неизмеримо большее производственной деятельностью во

всё возрастающей степени.

Влияние на организм абиотических факторов может быть прямым и

косвенным (опосредованным). Так, например, температура среды определяет

скорость физиологических процессов в организме и, соответственно, его развитие

(прямое влияние); в то же время, влияя на развитие растений, являющихся

кормом для животных, она оказывает на последних косвенное воздействие.

Эффект действия экологических факторов зависит не только от их характера,

но и от дозы, воспринимаемой организмом (высокая или низкая температура,

яркий свет или темнота и др.). У всех организмов в процессе эволюции

выработались приспособления к восприятию факторов в определенных

количественных пределах. Причем, для каждого организма существует свой

набор факторов, наиболее для него благоприятный.

Чем больше доза факторов отклоняется от оптимальной для данного вида

величины (увеличение или уменьшение), тем сильнее угнетается его

жизнедеятельность. Границы, за которыми существование организма

невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости

(толерантности).

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для

организма (его жизнедеятельности), называется оптимумом, а дающая

наихудший эффект – пессимумом.

Организмы могут приспосабливаться во времени к изменению факторов.

Свойство видов адаптироваться к изменению диапазонов экологических факторов

называется экологической пластичностью (экологической валентностью).

Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого

данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность,

тем шире диапазон его толерантности (выносливости).

Экологически непластичные (маловыносливые) виды называются

стенобионтными (от греч. stenos – узкий), более пластичные (выносливые) –

эврибионтными (от греч. eurys – широкий). Виды организмов, длительное время

развивавшиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую

пластичность и приобретают черты стенобионтности; виды, существовавшие в

условиях значительного изменения факторов среды, становятся эврибионтными.

Отношение организмов к колебаниям того или иного фактора среды

выражается прибавлением приставок стено- и эври- (стено- и эвритермные,

стено- и эврифотные и т.п.).

Исторически приспосабливаясь к абиотическим фактором среды и вступая в

биотические связи друг с другом, растения, животные и микроорганизмы

распределяются по различным средам и формируют многообразные

биогеоценозы, в конечном итоге объединяющиеся в биосферу Земли.

Биогеоценоз – территориально (пространственно) обособленная целостная

элементарная единица биосферы, все компоненты которой тесно связаны друг с

другом.

Все экологические факторы действуют на организм одновременно и во

взаимодействии. Такая совокупность их называется констелляцией. Поэтому

оптимум и границы выносливости организма по отношению к какому-то одному

фактору зависят от других. Причем, если интенсивность хотя бы одного фактора

выходит за пределы выносливости вида, то существование последнего становится

невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Такой фактор

называется ограничивающим. Особым случаем принципа ограничивающих

факторов является правило минимума, сформулированное Либихом (немецкий

химик) для характеристики урожайности сельскохозяйственных культур:

вещество, находящееся в минимуме (в почве, в воздухе), управляет урожаем и

определяет величину и устойчивость последнего.

2.2. Важнейшие абиотические факторы и адаптация к ним организмов.

2.2.1. Свет.

Свет является одним из важнейших экологических факторов, особенно для

фотосинтезирующих зеленых растений. Основным источником света для Земли

является Солнце, излучающее огромное количество энергии, в том числе

электромагнитной. Приближённый состав последней по длине волны (



, нм)

следующий: 48% – инфракрасная (



= 1·10

…760); 50% – видимая (



= 760…360);

2% – ультрафиолетовая (



= 360…10) и ионизирующая (



< 10).

Ультрафиолетовое излучение с



< 200 нм губительно для жизни, с



250…360 нм – стимулирует у животных образование витамина D, а с



= 200…

300 нм губительно для микроорганизмов.

Электромагнитное излучение с



= 380…400 нм обладает высокой

фотосинтетической активностью.

Инфракрасное излучение воспринимается всеми организмами как тепло.

Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет, за счет

которого образуется хлорофилл и осуществляется важнейший в жизни биосферы

процесс фотосинтеза (образование органических веществ из неорганических с

использованием солнечной энергии). Фотосинтез обеспечивает планету

органическими веществами и аккумулированной в них солнечной энергией.

В общем балансе энергии Земли солнечная составляет ~ 99,9 %. Если

принять солнечную энергию, достигающую Земли, за 100 %, то ~ 19 % её

поглощается атмосферой, ~ 34 % отражается в космос и ~ 47 % достигает земной

поверхности в виде прямой и рассеянной электромагнитной энергии. Прямая

электромагнитная энергия представляет собой спектр излучения с



от 0,1 до

30000 нм. Ультрафиолетовая часть этого спектра составляет 1…5 %, видимая

16…45 %, инфракрасная 49…84 %. Количество рассеянной электромагнитной

энергии возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца над горизонтом и

увеличением мутности атмосферы. Спектральный состав электромагнитного

излучения безоблачного неба характеризуется максимальной энергией с



= 400…

480 нм.

Из спектра ультрафиолетового излучения до поверхности Земли доходит

только длинноволновая часть с



= 290…380 нм, а его коротковолновая

составляющая, губительная для всего живого, практически полностью

поглощается озоном стратосферы на высоте 20…25 км. Длинноволновая часть

спектра ультрафиолетового излучения обладает большой энергией фотонов, что

обусловливает его высокую фотохимическую активность. Большие дозы этого

излучения вредны для организмов, а небольшие необходимы многим из них. В

диапазоне



= 250…300 нм ультрафиолетовое излучение обладает мощным

бактерицидным действием, способствует образованию у животных

антирахитичного витамина D, а при



= 200…380 нм инициирует «загар»

кожного покрова человека, что является защитной реакцией организма.

Инфракрасное электромагнитное излучение с



> 750 нм оказывает тепловое

воздействие на организмы.

С областью видимой электромагнитной энергии, воспринимаемой глазом

человека, практически совпадает физиологически активная электромагнитная

энергия (



= 300…800 нм), в пределах которой находится фотосинтетически

активный диапазон



= 380…710 нм. Область физиологически активной

электромагнитной энергии принято делить на ряд зон: ультрафиолетовую (УФ) –



< 400 нм; сине-фиолетовуую (С-Ф) –



= 400…500 нм; жёлто-зелёную (Ж-З) –



= 500…600 нм; оранжево-красную (О-К) –



= 600…700 нм и дальнюю красную

(ДК) –



> 700 нм.

Из всего потока фотосинтетически активной электромагнитной энергии,

достигающей земной поверхности, около 0,2 % кумулируется растениями,

благодаря уникальной реакции фотосинтеза по схеме

+ H

O + солн. энергия

хлорофилл

O + O

Скорость фотосинтеза зависит от вида растения, интенсивности света,

температуры, концентрации СО

и других факторов. Например, в средней полосе

России у большинства сельскохозяйственных (сх) растений скорость

фотосинтеза достигает 20 мг СО

на 1 дм

листовой поверхности в час.

Фотосинтез практически не происходит в желто-зелёной части спектра

видимого излучения.

В целом свет влияет на: скорость роста и развития растений; интенсивность

фотосинтеза; активность животных; изменение влажности и температуры среды;

суточные и сезонные биоциклы, обусловленные вращением Земли вокруг своей

оси и движением вокруг Солнца.

На жизнедеятельность организмов влияет также световой режим –

совокупность освещенности (лк, Вт/м

), количества света (суммарное количество

электромагнитной энергии) и качества света (спектральный состав). Световой

режим зависит от широты местности, рельефа, мутности атмосферы,

подстилающей поверхности, облачности и других факторов.

По отношению к свету различают следующие экологические группы

растений: световые (светолюбы), тенелюбивые (тенелюбы), теневыносливые.

Световые виды (гелиофиты) обитают на открытых местах с хорошей

освещенностью и образуют разреженный и невысокий растительный покров

(например, подсолнечник).

Теневые виды (сциофиты) растут под пологом леса в постоянной тени

(например, лесные травы).

Теневыносливые виды (факультативные гелиофиты) могут расти как при

хорошем освещении, так и в условиях затенения (большинство растений лесов).

Изменение специфичности светового режима в первых двух группах ведет к

угнетению их жизнедеятельности вплоть до гибели.

Свет является важнейшим средством ориентации животных. У животных

ориентация на свет осуществляется в результате фототаксисов: положительного

(перемещение в сторону большей освещенности) и отрицательного (перемещение

в сторону меньшей освещенности).

Среди животных различают ночные и сумеречные виды, а также живущих в

постоянной темноте. Последние не выносят солнечного света (почвенные,

пещерные, глубоководные, внутренние паразиты животных и растений). Начиная

с кишечно-полостных видов, у животных развиваются светочувствительные

органы – глаза.

Световой режим оказывает влияние на географическое распространение

животных.

Определенную роль в жизнедеятельности животных имеет

биолюминесценция – способность организмов светиться. Происходит это в

результате окисления органических веществ – люциферинов в ответ на

раздражения, поступающие из окружающей среды. Биолюминесценция имеет

сигнальное значение в жизни животных, например, для привлечения особей

противоположного пола в ночное и сумеречное время у жуков – светляков.

Таким образом, растениям свет необходим в основном для фотосинтеза, а

животным в основном для получения информации об окружающей их среде.

2.2.2. Теплота (температура).

Теплота – совокупность различных видов внутренней энергии вещества

(энергия колебательного движения атомов и молекул, энергия межатомных и

межмолекулярных связей и др., за исключением внутриатомной и ядерной

энергии).

Температура – параметр, отражающий среднюю кинетическую скорость

колебательного движения атомов и молекул в веществе.

От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а

также скорость химических реакций, составляющих обмен веществ. Поэтому

границы существования жизни - это температуры, при которых возможно

образование и нормальное функционирование белков (в среднем от 0 до +50

С).

Однако некоторые организмы, обладая специализированными ферментными

системами, могут существовать при температуре тела, выходящей за указанные

пределы.

Виды организмов, предпочитающие холод образуют экологическую группу

криофилов. Они могут сохранять активность при температуре клеток до (–8)…(–

С), когда жидкая фаза их тела находится в переохлажденном состоянии

(бактерии, грибы, мхи, лишайники и др., обитающие в Арктике, высокогорьях и

т.п. местах).

Виды организмов, приспособившиеся к существованию в условиях высоких

температур, относятся к группе термофилов. Они могут активно существовать

при температуре среды до

90…98

С (личинки насекомых, организмы, живущие на поверхности почвы и в

разлагающихся органических остатках, а также ряд микроорганизмов).

Температурные границы существования жизни для многих видов

расширяются в их латентном состоянии (скрытый период жизни). Так, споры

некоторых бактерий в течение нескольких минут выдерживают нагревание до

+180

С, а обезвоженные семена, пыльца и споры некоторых растений

выдерживали температуру (–271,16

С) с последующим возвращением к жизни. В

этом случае все молекулы находятся в состоянии практически полного покоя и

никакие биохимические реакции невозможны. Такое состояние организма

(приостановка всех жизненных процессов) называется анабиоз. Из него к

нормальной жизнедеятельности организм может возвратиться только при

отсутствии нарушений структуры макромолекул в его клетках.

Нестабильность температуры окружающей среды создает существенную

экологическую проблему. Так, понижение температуры вызывает опасность

такого замедления обмена веществ, при котором невозможно проявление

основных жизнедеятельных функций, а повышение температуры может нарушить

нормальную жизнедеятельность организма задолго до теплового разрушения

ферментов и белков из-за резкого возрастания потребности в пище и кислороде,

которые не всегда удовлетворяются.

В ходе эволюции у организмов выработались различные механизмы

регулирования обмена веществ при изменении температуры окружающей среды,

основные из них следующие:

– биохимическая и физиологическая перестройка систем жизнеобеспечения

(изменение набора, концентрации и активности ферментов, обезвоживание,

понижение точки замерзания растворов тела и др.);

– поддержание температуры тела на более стабильном уровне (по

сравнению с температурой окружающей среды), что обеспечивает практически

постоянную скорость биохимических реакций. Эта стабильность обусловлена

процессами выделения тепла как побочного продукта биохимических реакций и

теплоотдачи в окружающую среду.

Организмы с низким уровнем обмена веществ и отсутствием

приспособленности к сохранению образующегося тепла имеют температуру тела,

а, следовательно, и жизненную активность, зависящую от температуры

окружающей среды. Такие организмы называют пойкилотермными (от греч.

poikilos – разнообразный) – растения, беспозвоночные животные и др.

Организмы, способные поддерживать постоянную оптимальную

температуру тела независимо от изменения её в окружающей среде, называются

гомойотермными (от греч. gomoios – одинаковый). Это только 2 высших класса

позвоночных – птицы и млекопитающие. Частный случай гомойотермии –

гетеротермия характерен для животных, впадающих в неблагоприятный период

года в спячку или оцепенение, при этом обмен веществ замедляется (суслики,

сурки, ежи, летучие мыши и др.).

У пойкилотермных организмов после холодового угнетения нормальный

обмен веществ восстанавливается при температуре, называемой температурным

порогом развития и протекает тем интенсивнее, чем выше температура