Кукурудза С.І. Біогеографія

Подождите немного. Документ загружается.

11. Á²ÎÒÀ ÒÀ Á²ÎÖÅÍÎÇÈ

ÏÎÂÅÐÕÍÅÂÈÕ ÂÎÄ

Внутрішні водойми – це насамперед озера, річки, джерела, ка-

нали, водосховища і ставки, які є середовищем існування живих ор

ганізмів. Проміжну ланку між суходільними і водними біоценозами

займають болота. У різних водоймах умови існування організмів

різні, адже водойми є дискретними аквасистемами. Тому кожен вид

рослин, тварин і мікроорганізмів пристосовується до умов певної

водойми залежно від своїх адаптивних можливостей. Тривала ізоля

ція видів формує ендемічні популяції та “ексклюзивні” угруповання

гідробіонтів. Усі вони характеризуються своєрідним генофондом,

життєвим циклом та іншими ознаками, відмінними від інших водойм.

Загальна площа внутрішніх водойм суходолу (без боліт) перевищує

3% суходолу.

11.1. Á³îòà îçåð

На відміну від водосховищ, каналів і ставків, озера належать

до природних водойм. Залежно від часу утворення їхніх котловин

озера поділяють на давні (мезозойські і палеогенові) та молоді (плей

стоценово-голоценові). За генезисом котловин озера поділяють на

тектонічні, льодовикові, річкові (стариці), провальні (карстові та

термокарстові), морські (лагуни, лимани, губи), вулканічні (у кратерах

згаслих вулканів) та завальні

Стосовно мінералізації природних вод у дослідників немає

одностайності. Зокрема, відомий гідрохімік О

. Альокін прісними

вважає води, мінералізація яких не перевищує

1‰, солонуватими –

1–25‰, солоними – 25–50‰, а розсолами (солянками) – понад 50‰.

Український гідроеколог В

. Романенко (2001) озера України поділяє

на прісноводні, де мінералізація становить до 0,5 ‰, солонуваті – 0,5

–

16,0‰, солоні – 16–47‰, а також пересолені – понад 47‰. Хімічний

склад солей великою мірою визначається розташуванням озера в тій

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

392

чи іншій природній зоні. Зокрема, у воді озер тундрової зони пере-

важають іони кремнію та гідрокарбонатні (НСО

), лісової – кальцію

та гідрокарбонатні, степової – натрію та сульфатні (SO

), або натрію

і хлору. Завальні озера, які утворюються здебільшого в гірських умо

вах внаслідок обвалів і зсувів гірських порід на берегових схилах,

заповнюються талими та дощовими водами, що належать до слабо

мінералізованих з переважно гідрокарбонатно-кальцієвим, рідше

сульфатним, мінеральним складом.

У солоних озерах концентрація солей може бути високою і дуже

високою, тобто перевищувати

220‰. Це гранична солоність, у якій

можуть існувати живі організми. В солоних (пересолених) озерах

є невелика кількість видів організмів, але вони адаптовані саме до

таких умов. Ці види можуть бути досить численними.

Рідини тіла мешканців солоних вод мають концентрацію со

лей однакову або меншу від тієї, яка є в навколишніх водах, тобто

ці організми є ізотонічними, або слабогіпотонічними. Мешканцям

таких водойм характерні спеціальні органи або пристосування для

усунення надлишку солей. Зокрема, морські костисті риби виділяють

солі натрію за допомогою клітин зябер, а солі магнію – нирками. За

умов високої солоності води виділення солей з організму неможливе,

і тому в таких водах немає життя. Обмежена кількість видів живих

організмів може існувати як у прісних, так і в солоних водах. Такими

еврігальними видами є деякі представники ракоподібних і прохідні

риби, які для метання ікри піднімаються із солоних морських вод до

верхів’їв прісноводних річок.

Уміст солей в тілах мешканців прісноводних озер перевищує

їхній вміст у воді, тобто рідини в тілах організмів є гіпертонічними

Це означає, що осмотичний тиск води озера спрямований на про

никнення в тіла організмів. Щоб не відбувалося набрякання тіла і

загибелі організмів, прісноводним істотам властива в одних випадках

водонепроникна оболонка, а в інших – спеціальні органи, які виді

ляють воду, що проникає в тіла. Такими органами в риб є нирки, а

в найпростіших – вібраційні вакуолі, які постійно “виштовхують”

надлишкову воду.

За умовами існування рослин і тварин озерні (стоячі) води поді

ляють на чотири типи: оліготрофні, мезотрофні, евтрофні і дистрофні.

11. Á³îòà òà á³îöåíîçè ïîâåðõíåâèõ âîä

393

Оліготрофні води зазвичай характерні для глибоких озер, бідних

мінеральними сполуками азоту і фосфору. Вода в них прозора, планк

тонні організми трапляються рідко, прибережні макрофіти займають

невеликі ділянки, а тому кормові ресурси обмежені. У глибинних

горизонтах до існування пристосувалися деякі види холодолюбних

риб, зокрема, форель озерна, сиги, гольян. Мезотрофні води містять

більше поживи, адже вони ліпше прогріваються, бо не такі глибокі,

умови для формування фітопланктону в них кращі, тому й рясність

організмів вища. Ще вищу рясність організмів мають евтрофні води

неглибоких озер, багатих азотом і фосфором та густою прибережною

рослинністю. В таких озерах вода має зеленкувато-коричневе забарв

лення, вона слабопрозора і, зважаючи на багатство організмів, бідна

на розчинений кисень. Дистрофними є мілководні озера з широкими

і дуже пологими прибережними схилами, порослими гідрофільною

рослинністю. Вода насичена відмерлими органічними рештками рос

лин і має буре забарвлення. У такій воді мало кисню, відповідно, й

органічний світ небагатий. Крім окреслених головних типів озерних

вод, є ще перехідні форми, адже озеро, так само як і суходільні біо

ценози, проходить своєрідні сукцесії аж до цілковитого зникнення.

Важливе значення для формування озерних біоценозів має тер

мічний режим, який разом з вітрами, що переважають, формує не

тільки течії, а й стратифікацію вод на певні горизонти. Стратифі

кація залежить також і від зонального та регіонального чинників, а

також від сезону року. Зокрема, влітку теплі верхні горизонти в озері

(епілімніон) тимчасово ізолюються від охолоджених глибинних вод

(гіполімніон) зоною термоклину, яка перешкоджає взаємообміну зави-

слих речовин і газів. Взимку в деяких озерах простежується зворотна

стратифікація, зумовлена опусканням води з найбільшою щільністю

(при

4°С) і охолодженням піднятої з глибин води. В осінньо-весняний

період, коли температура води в епілімніоні й гіполімніоні зрівнюєть

ся, відбувається перемішування вод. Цьому сприяють активні опади і

сніготанення. У дуже глибоких озерах перемішування вод не досягає

придонного горизонту, там створюється

застійна зона з постійною

температурою та хімічним складом (рис. 11.1).

На підставі термічних особливостей Ж

. Леме (1976) виділив

п’ять типів озер:

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

394

• мономіктичні (англ. mix – змішувати) – холодні озера

арктичних і альпійських областей з одним літнім періо

дом циркуляції;

• мономіктичні теплі озера субтропічних областей, в яких

перемішування відбувається в холодну пору року;

• диміктичні озера помірних областей з двома періода

ми змішування вод – восени і навесні (після яких часто

простежується “цвітіння вод”, спричинене збагаченням

природними біогенними речовинами поверхневих вод

і активним розвитком на цьому “ґрунті” синьо-зелених

водоростей);

• поліміктичні

озера тропічних широт з багатьма періода-

ми змішування;

Рис. 11.1. Сукцесія озера (Ralph and Mildred Buchsbaum)

11. Á³îòà òà á³îöåíîçè ïîâåðõíåâèõ âîä

395

• олігоміктичні озера тропічних широт з нерегулярними

періодами змішування.

Щодо газового режиму озерних вод, то взимку запаси кисню

дещо зменшуються внаслідок сповільнення процесів фотосинтезу

та припинення доступу з повітря. Якщо лід покривається потужним

сніговим покривом, то фотосинтез цілком припиняється і запаси

кисню виснажуються, що спричиняє замори риби. Влітку нестача

кисню в гіполімніоні залежить від кількості розкладеної речовини

і глибини термоклину

. В евтрофних водах озер органічні рештки

відмерлих організмів опускаються з верхніх у глибинні горизонти,

для окиснення яких витрачається багато кисню. Якщо ж термоклин

розміщується неглибоко від поверхні й світло проникає у верхню

частину гіполімніону, то, завдяки фотосинтезу, дефіциту кисню тут

може й не бути.

Термічний і газовий режими озерних вод найбільшою мірою

впливають на їхню продуктивність. Так гідрофіти в процесі фотосин

тезу продукують органічну речовину і виділяють кисень. Водорості й

макрофіти становлять основу трофічної піраміди

. Вони продукують

органічну речовину з неорганічної. Організми-консументи спожива

ють організмів-продуцентів, перетворюючи їх в автохтонну (місце

ву) органічну речовину, яка в формі мулу та сапропелю осідає на дно

і заповнює озерну котловину. На наступному етапі трансформації цієї

речовини головну роль відіграють організми-редуценти (бактерії),

які “повертають” раніше запозичену речовину в мінеральній формі.

Таким чином відбувається колообіг речовин у водоймах.

Замулювання озер відбувається не тільки внаслідок розпаду ор

ганіки, а й внаслідок ерозії й абразії берегів, тобто алохтонним (грец.

ἄλλος – інший і χθών – земля) матеріалом. Водночас з матеріалом у

водойми з сільськогосподарських угідь потрапляє значна кількість

добрив та отрутохімікатів, що призводить до забруднення вод і при

швидшує дистрофікацію озер.

У поперечному перерізі озерної котловини виділяють зазвичай

три головні зони, до яких приурочені відповідні біоценози. Це при

бережна мілководна зона – літораль

, схилова перехідна зона – сублі-

тораль, а також і відносно вирівняне ложе озера – профундаль. Товщу

відкритої води над профундаллю називають пелагіаллю.

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

396

Кожна глибинна зона характеризується своєрідними природ-

ними умовами середовища, які для одних видів є сприятливими, а

для інших – мало-, або несприятливими. Такі природні умови щодо

певних видів організмів є екологічними чинниками

Залежно від адаптації організмів до тієї чи іншої зони, їх поді

ляють на

бентос (приурочені до дна), планктон (не мають власних

засобів руху і перебувають у водній товщі) і нектон (мають власні

засоби руху). Виділяють ще одну групу організмів, приурочену до

поверхневої плівки натягу води, яку називають нейстоном

. Отже,

кожний вид займає певне розташування, яке найліпше сприяє вимо

гам його харчування, розвитку, розмноження, розселення тощо.

Літоральна зона, яка найліпше освітлена, нагріта і насичена по

живними речовинами та киснем, вирізняється найбагатшим видовим

складом. Тут проростають вищі водні болотяні рослини (рис. 11.3), ба

гато придонних мешканців, які живляться корінцями рослин, водною

органікою та мулом. Це здебільшого дрібні рачки, зокрема

, бокоплави –

озерний (

Gammarus lacustris) і звичайний (G. pulex), коловертки (As-

planechna

priodonte) та різні одноклітинні. Тут широко поширені

різноманітні молюски, зокрема

, ставковики – звичайний (Limnaea

stagnalis) і болотний (

L. palustris), котушки-завиток (Anusis vertex)

і рогоподібна (

Planorbarius corneus). До дна приурочені прісноводні

молюски – зубки (Cristaria

herculea) і перлівниці – звичайна (Unia

pictorum) та клиноподібна (

U. tumidis), дрейсени – річкова (Dreissena

Рис. 11.2. Вертикальна екологічна зональність озера (БЭС. М., 1989)

11. Á³îòà òà á³îöåíîçè ïîâåðõíåâèõ âîä

397

polimorpha) і бузька (D. bugensis), а також яскраво забарвлені водяні

кліщі, єдині представники павукоподібних, які пристосувалися до

життя у водному середовищі. На поверхні води бігають представники

нейстону – жуки-плавунці.

У літоральній зоні знаходить поживу більша частина прісно

водних

риб – лин, щука, в’язь, краснопірка, карась, йорж, лящ, вугор

річковий; земноводних – тритон, кумка, жаба; плазуни – вуж водяний,

черепаха болотяна, ящірка живородяча; птахи – журавель сірий, чай

ка, мартин, лиска, крижень, гуска, лелека, чапля, лунь, сова болотна;

ссавці – кутора водяна, нічниця водяна, видра річкова

, ондатра, по-

лівка водяна та ін. (див. рис. 11.5).

У профундальній зоні склад бентосу визначається освітленіс

тю (фотичністю) і насиченістю води киснем у різні сезони року. В

оліготрофних озерах, де вода достатньо насичена киснем, бентосні

види представлені широким спектром. В евтрофних озерах види при

Рис. 11.3. Водні й болотяні рослини:

1 – латаття біле (Nymphaеa alba); 2 – глечики жовті (Nuphar lutea); 3 – гірчак земноводний

(Polygonum amphibium); 4 – водяний різак алоєподібний (Stratiotes aloiges); 5 – куга озерна

(Schoenop

lectus lacustris); 6 – очерет звичайний (Phragmites communis); 7 – рогіз широколистий

(Typha

lacifolia); 8 – лепешняк (Glyceria aguatica); 9 – їжача голівка дрібноплода (Sparganium

ramosum); 10 – лепеха звичайна (Acorus calamus); 11 – меч-трава болотна (Cladium mariscus);

12 – хвощ річковий (Egusetum ﬂuviatile) (Г. Томашевич, Г. Ктосовскі)

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

398

стосувалися до низького вмісту кисню. Це, зокрема, личинки мотиля

(Chironomus), комарів-дзвенців (Tendipes) і представники кільчастих

червів – трубочники (Tubiles), які залишають глибинну зону на час

літнього застою води.

До холодних вод високогірних озер з постійно низькою темпе

ратурою гіполімніону адаптувалися представники арктичної флори,

зокрема

, з ракоподібних реліктова мізида (Mysis relicta), бокоплав

(Pontoporeia) та черепашкові (Ostracoda).

Видове багатство нектону значною мірою залежить від ряс

ності планктону, яка коливається згідно із сезонами року. У багатьох

озерах помірно кліматичної зони весняний та осінній максимуми,

спричинені змішуванням води, змінюються з літніми і зимовими

мінімумами. Планктон складається як з водоростей (синьозелені, діа

томові, зелені, джгутикові та ін.), так і з безхребетних (найпростіші,

коловертки, веслоногі, остракоди, пластинчасто-зяброві молюски,

личинки багатьох видів комах).

Розподіл

планктону в товщі води підпорядкований певним

закономірностям. Зокрема, багато дрібних організмів приурочені

до нижнього (нейстон) або верхнього (плейстон) боку поверхневої

плівки натягу води, де вони утримуються силою поверхневого натягу.

Інша група фіто- і зоопланктону мігрує щоденно на дно і у припо

верхневий горизонт. Кількість бактерій великою мірою залежить від

чистоти води в озері: чим вода чистіша, тим бідніше представлений

в ній світ мікроорганізмів, і навпаки (рис. 11.4). З кишковопорож

нинних у складі планктону зрідка трапляються медузи здебільшого

у великих озерах.

Нектонні угруповання озер головно складаються з риб. Однак

в літоральній зоні, залежно від зонального розміщення озера

, тра-

пляються земноводні, плазуни, комахи. Різні типи озер мають різний

видовий склад риб. Зокрема

, оліготрофні протічні озера сприятливі

для лососів, форелі, сигів, гольців. Тут досить добре почуваються

щуки, окуні, плітка, гальян та ін. В евтрофних замулених і багатих

органікою озерах водяться в’юни, карасі, коропи. В озерних водах,

зокрема Пенсільванії (США), водяться дві близькі форми рака

Cam-

barus: один притримується джерельних (C. monogalensis), а інший –

болотних вод (

C. diogenes). Це є прикладом своєрідної ізоляції видів,

11. Á³îòà òà á³îöåíîçè ïîâåðõíåâèõ âîä

399

але не географічної, а екологічної, на яку вказував Джордан (правило

Джордана). Мезотрофні озера характеризуються змішаним складом

нектону, характерним для оліго- і евтрофного типів озер.

Як приклад комплексного оцінювання озерних біоценозів звер

немося до характеристики Шацьких озер, поданої за В

. Романенком

(2001). Озера приурочені до Буго-Прип’ятського межиріччя

, яке сис-

темою каналів з’єднане з цими річками. Озера належать, відповідно,

Рис. 11.4. Деякі види озерного і морського планктону (Ж. Леме):

a – Asterionella formosa (озерна діатомея); б – Рlапktoniellа sol і в –

Corethron hystrix (морські діатомеї); г – Ceratium hirundinella (озерна

Dіnoﬂagellata); ґ – Ornithocerus splendidus (морські динофлагеллята);

д – Thalassicola Pelagica (радіолярія); е – Janthina gracilis (морске пере-

дньозяброве

Prosobranchia) із слизистим виростом; є – Tomopteris onis-

coformis

(морська поліхета) ж – личинка “плутеус” морського їжака;

з – Pleurobrachia (ктенофора)

є ж з

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

400

до Балтійського і Чорного морів. Серед 22 озер Шацької групи най-

більші за площею водного дзеркала Світязь

(27,5 км

) і Пулемецьке

(16,4), а за глибиною – Світязь (58,4 м), Пісочне (19,8), Пулемецьке

(19,0) та Люцимер (11,6 м). Інші озера значно менші за цими по

казниками. Озерні котловини найглибших озер мають лійкоподібну

форму з декількома западинами, що підтверджує їхнє карстове по

ходження. Решта озер мають слабопонижені плосковирівняні днища,

що утворилися здебільшого в річкових долинах.

Водний баланс озер формується завдяки атмосферним опадам,

притоку поверхневих та підземних вод. Зокрема, у paйоні оз. Світязь

атмосферні опади становлять у середньому 585–590 мм/рік, тобто го

ловною складовою водного балансу озера є атмосферні опади, а інші

джерела становлять лише 24%. Подібне співвідношення характерне і

для інших озер. Шацькі озера слабопроточні

. Найменший водообмін

в озерах Світязь та Пісочне. Повний водообмін у них відбувається в

середньому один раз за дев’ять років. Для найбільш проточного оз.

Сомінець цей показник становить понад

2,2 року.

Для Шацьких озер характерні вітрові, дрейфові та супутні їм

компенсаційні течії. Для функціонування озерних екосистем осо

бливе значення має турбулентне перемішування водних мас. З ним

пов’язаний рівномірний розподіл розчинених речовин, їхній обмін

між окремими шарами водних мас тощо

Швидкість течії є одним з важливих екологічних показників, від

якого значною мірою залежить ефективність самоочисної здатності

водойм. Зокрема, із збільшенням швидкості течії від 0 до 20 см/с

ефективність самоочисної здатності в озерах зростає в

20 разів. Діа-

пазон коливань швидкості течії в Шацьких озерах можна оцінювати

як достатній для забезпечення задовільної самоочисної здатності.

Серед гідрофізичних чинників, що впливають на внутрішньоводойм

ні процеси, важливою є температурна стратифікація озер. Для

неглибоких Шацьких озер характерна гомотермія. Лише у найбільш

глибоких ділянках оз

. Світязя та Пісочного простежується темпера-

турна стратифікація

Шацькі озера мають різну трофність. Зокрема, Світязь і Пісоч

не в цілому мезотрофні. Навесні якість води змінюється в напрямі

оліго-мезотрофної категорії, восени, навпаки, – до мезоевтрофних