Кукурудза С.І. Біогеографія

Подождите немного. Документ загружается.

8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â

251

Рис. 8.10. Розподіл біомів на суходолі (Г. Вальтер, 1985)

І – Вічнозелені тропічні дощові ліси, майже без сезонних аспектів; ІІ – тропічні листопадні ліси

і савани; ІІІ – субтропічна пустинна рослинність; І

V – субтропічні ксерофільні ліси і чагарни-

ки, чутливі до морозів; V – помірні вічнозелені ліси, чутливі до морозів; VІ – широколистяні

листопадні ліси, стійкі до морозів;

VІІ – степи і пустині областей з холодною зимою, стійкі до

морозів; VІІІ – бореальні хвойні ліси (тайга); IX – тундри переважно на багатолітньо мерзлих

ґрунтах; залиті контури – високогірна рослинність

побережжя та острови Гвінейської затоки і басейн р. Конго (в Афри-

ці), Південно-східну Азію з Малакським півостровом та зону Уолеса,

яка розмежовує Азію з Австралією, східне побережжя Австралії. Крім

цих найбільших масивів, вологі тропічні ліси поширені на схилах

Анд, в Центральній Америці та на островах Карибського моря, на

схилах високих вулканів Східної Африки, зокрема Кіліманджаро, на

острові Шрі-Ланка і північно-східній частині півострова Індостан, а

також на багатьох тихоокеанських островах.

Клімат вологих екваторіальних і тропічних лісів характеризуєть

ся рівним річним ходом температур із середньомісячними коливан

нями протягом року в межах

1–2°С, рідко більше. Добова амплітуда

має більші коливання –

9–10°С, а середньомісячна 7–12°С. Абсолютні

значення температурного максимуму в лісах басейну Конго сягають

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

252

36, мінімуму – 18°С. Під покривом лісу, зокрема на поверхні ґрунту,

добові амплітуди суттєво зменшуються.

У вологих екваторіальних і тропічних лісах протягом року ви

падає велика кількість опадів, яку іноді вимірюють не в міліметрах,

а в метрах (до

12,5 м – місцевість Черапунджа на схилах Гімалаїв).

Однак бувають роки, коли в певні сезони опадів випадає значно мен

ше. Відносна вологість повітря коливається в межах від

100 до 40%,

але найчастіше цей показник становить

90–80%.

У першій половині дня небо в тропіках зазвичай ясне. Посилене

випаровування й транспірація вологи рослинами зумовлює нагрома

дження пари в повітрі, тож у другій половині дня здебільшого ви

падають дощі. Тут часто бувають урагани, іноді дуже значної сили,

які завдають великої шкоди природі й людям. Сонячні промені на

поверхню ґрунту чи рослинності потрапляють під прямим кутом, але

сумарна радіація є меншою, ніж в помірній кліматичній зоні, оскіль

ки її знижує підвищена вологість повітря. З висотою лісу вологість

знижується, а верхні гілки дерев, на котрі падає сонячне проміння,

нерідко ксероморфні.

Вологий екваторіальний і тропічний ліс, як ніякий інший фітоце

ноз, створює власний мікро- і мезоклімат, який суттєво відрізняється

від тих показників, які фіксують метеостанції. Адже для функціону

вання метеостанції потрібні відкриті ділянки, які фіксують метеопа

раметри, цілком відмінні від заліснених. У затінених лісом ділянках

на поверхню ґрунту потрапляють лише сонячні “зайчики” (бліки),

якими в середньому покривається менше одного відсотка поверхні.

Ґрунти під вологими екваторіальними і тропічними лісами є

червоні, червоно-жовті й жовті фералітні з тривалим періодом фор

мування, високим ступенем звітрювання материнських порід. Лісова

підстилка малопотужна (всього

1–2 см), а на більшості поверхні її

немає. Надмірні опади сприяють вимиванню основ і кремнекислоти,

внаслідок чого відбувається відносне збагачення ґрунту оксидами

заліза й алюмінію. Цей процес має назву фералізації й охоплює біль

шість ґрунтів територій біому. Завдяки інтенсивному промивному

режимові поживні речовини або вимиваються в глибину ґрунтового

профілю, або їх відразу засвоює коренева система рослин. Куль

турна рослинність плантацій вичерпує запаси поживних речовин

8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â

253

протягом одного-двох років. Надалі потрібно або вносити добрива,

або готувати під посіви нові ділянки. Гострий дефіцит азоту, калію і

особливо фосфору та багатьох мікроелементів є суттєвим бар’єром

в отриманні високого врожаю культурних рослин за умови, коли ді

лянка експлуатується тривалий період.

Рослинність

. Вологі екваторіальні й тропічні ліси характери-

зуються видовим багатством дерев. На ділянці 50

×50 м (0,25 га)

кількість видів дерев коливається від 40 (на островах) до 170 (на

материку). Натомість кількість видів трав значно менша – від 20 (на

материку), до 1–3 (на островах). Таке співвідношення між деревами

і трав’янистими видами є зворотним, якщо порівнювати вологі еква

торіальні ліси з лісами помірного поясу. Дерева ростуть дуже густо.

У Бразильській гілеї на одному гектарі проростає близько тисячі

стовбурів великих, 80

–87 тис. дрібних дерев і понад 3 тис. особин

ліан. На одному дереві можна налічити від 15

–45 видів-епіфітів,

серед яких найбільше орхідей і папоротеподібних. Крім того, серед

деревної рослинності трапляються дерева-душителі, які належать

здебільшого до роду фікусів (Ficus) – в Азії та роду клусія (Clusia) – в

Америці. Таке дерево може займати площу

0,5 га і більше завдяки

кореням-підпоркам (див. рис

. 7.10).

Ліани утворюють окрему життєву форму, яка виробилися в умо

вах недостатнього освітлення. Для більшості ліан характерне незна

чне потовщення стебла і велика його довжина. Окремі стебла ліан

можуть сягати до

20 см товщини, а найдовша ліана пальми-ротанги

має довжину понад 300 м. Деякі ліани прикріплюються до дерев-опор

спеціальними гачками, колючками, шипами, вусиками, присосками,

досягаючи

40–60-метрової висоти.

Різноманітним у вологих екваторіальних і тропічних лісах є світ

рослин-епіфітів, які як субстрат для поселення використовують ство

ли, гілки та листя дерев. Вони не поглинають воду й елементи міне

рального живлення з рослин-господарів, а, як сапрофіти, отримують

елементи живлення з мертвого органічного матеріалу (листя, кори,

гілок). За формами росту вирізняють епіфіти з

цистернами, гніздові

та епіфіти

-бра. Епіфіти з цистернами нагромаджують воду в розетках

листків і використовують її з допомогою додаткових коренів, що про

росли в такі розетки. У розетках формуються своєрідні мікроценози

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

254

другого порядку (з водоростями і різними водними безхребетними

тваринами). Цю групу епіфітів формують родина бромелієвих, які

поширені в лісах Центральної та Південної Америки. Для гніздових

епіфітів і епіфітів-бра властива здатність нагромаджувати ґрунт між

корінням, утворюючи “гніздо”. Таке “пташине гніздо” формує папо

роть, яку зважаючи на це, так називають. Епіфіти відіграють важливу

роль у житті вологого екваторіального лісу, нагромаджуючи багато

гумусу (до 130 кг/га) і перехоплюючи до 6 т/га дощової води, більше,

ніж абсорбують листя дерев.

Тропічні дерева цвітуть і плодоносять безперервно протягом

року (років), або періодично, кілька разів на рік. Для багатьох видів

рослин (400) характерне явище

кауліфлорії (грец. καῦλος – стебло і

лат. ﬂoreo – цвіту) – розвитку квіток або суцвіть безпосередньо на

стовбурах або старих гілках дерев (дерево какао – Teobroma

cacao,

хлібне дерево – Arctocarpus). У помірній зоні явище кауліфлорії про

стежується у вовчих ягід (

Daphe) та обліпихи (Hippophaё).

Світ лишайників, мохів, водоростей і грибів вологого тропіч

ного лісу вивчений фрагментарно, тобто на окремих ділянках, тому

цілісного бачення про їхнє поширення та структуру немає.

Велика різноманітність дерев, епіфітів та інших життєвих форм

рослин визначили складну вертикальну структуру вологих екваторі

альних і тропічних лісів, в яких виділяють від 5 до

12 ярусів. Проте

вираженість ярусів не така яскрава, як в лісах помірного поясу. Це

пояснюють, по-перше, давністю угруповань і максимальною “при

лаштованістю” одних видів до інших, а по-друге, оптимальністю

умов існування дерев, що дало змогу великій кількості видів ефек

тивно використовувати весь лісовий простір – від поверхні ґрунту

до верхніх гілок дерев. Очевидно, що диференціація деревостану на

яруси – явище вторинне, яке виникло внаслідок аридизації клімату.

У вертикальній структурі вологих тропічних лісів виділяють

верхній деревний ярус, утворений найвищими деревами, ізольовани

ми або згрупованими, так званими емерджентами, які піднімаються

над суцільним лісовим масивом (рис. 8.11). Нижчий ярус часто про

никає в крони цього головного масиву, так само як представники

чагарникового ярусу проникають в нижній деревний ярус. Трави і

сіянці дерев утворюють найнижчий наземний ярус. Між ярусами

8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â

255

наявні численні перехідні форми, які пристосувалися до умов сере-

довища. Висота суцільного деревного ярусу сягає від

30 до 45 м, а

емерджентних видів, зокрема Koompassia

excelsa, – до 60–80 м. Біль-

ша частина емерджентних видів, зокрема в Малайзії, представлена

диптерокарповими і кількома видами бобових. До ярусу, складеного

з представників бананових (

Musaceae), марантових (Maranthaceae),

імбирних (Zingiberaceae) і ароїдних (Araceae), належать також чагар

ники та молодий підріст дерев.

Щодо існування чагарникового ярусу у вологих екваторіальних

лісах ведуться дискусії. Адже відповідний за висотою ярус складений

не тільки дерев’янистими, а й трав’янистими рослинами з високи

ми багаторічними стеблами, яких зачисляють до фанерофітів. Деякі

види з родини марантових, сцитамінових та інших мають висоту до

5–6 м. Трав’яний покрив складається з двох груп трав: тінелюбів і

тіневитривалих, які розселилися на відповідних біотопах.

Виділити мікроценози, під якими розуміють однорідну сукуп-

ність рослин в межах фітоценозів, що охоплює всі яруси з міжярус

ними групами рослин знизу доверху, практично неможливо

, зважа-

ючи на велику кількість життєвих форм. У розвитку біомів вологих

Рис. 8.11. Профільна діаграма тропічного

сезонно-вологого лісу (Г. Вальтер, С.-В. Бреклі)

1–10, 12, 13, 15 – дерева; 11 – підріст, 14 – чагарники; 16, 19 – пальми;

17 – мохи та інші епіфіти; 18 – трави; 20 – кронові епіфіти

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

256

екваторіальних і тропічних лісів, визрізняють сезонні, циклічні та

послідовні

, або сукцесійні, явища. Для прикладу наведемо характе-

ристику флористичного складу бразильської і африканської гілей за

Ф. Фукареком (1982).

Бразильські гілеї

. Тут панують рослини з родин Миртові (Муr-

taсеае), Бобові (Fabaceae), Рутові (Rutaceae), Лаврові (Lauraceae),

Пальмові (Агесасеае) тощо. Дуже характерна паразитна родина Ба

ланофорові (Balanophoraceae). У бразильській гілеї дуже багато ліан

з родин Бігнонієві (Bignoniaceae), Бобові (Fabaceae), Сапіндові, Ді

оскорейні і Кірказонові (Sapindaceae, Dioscoreaceae, Aristolochiaceae).

Надзвичайно характерна також для Південно-американських гілей

велика кількість епіфітів. Серед них особливу роль відіграють пред

ставники ендемічної родини Бромелієвих. Озерця, утворені листко

вими розетками рослин цієї родини, заповнені водою, в них селяться

не тільки водорості, а й личинки комарів, а також комахоїдна, велико

квіткова утрикулярія (Utricularia). Частина бразильської гілеї щорічно

затоплюється. В тихих заводях зростає вікторія амазонська (Victoria

amazonica) з листками, що досягають 1,5 м у діаметрі. Вона належить

до ендемічного для Південної Америки роду, три інших види якого

трапляються в північній частині басейну Парани

У гілеї, яка щорічно затоплюється, найбільш пишною є форма

ція яварі. Дерева тут досягають

30–45 м заввишки. Найтиповішими

деревами, які належать до видового складу лісу, є бомбакс (Воmbах),

фікуси (Ficus), гевея (Hevea), пальми, бактрис (Bactris) та інші види.

Більшість дерев цієї формації є листопадними. Вони зростають на

значній відстані одне від одного і не утворюють зімкнутого ярусу.

Під ними розвивається здебільшого три зімкнених деревних яруси.

Особливо багатий за систематичним складом нижній ярус, до якого

належать дерева

5–10 м заввишки з родин Пасльонові (Solanaceae),

Миртові (Myrtaceae), Стеркулієві (Sterculiaceae), Анонові (Annon

aceae), Пальмові (Агесасеае). Значну роль тут відіграють повзучі

рослини. На узліссі буйно розвивається іпомея (Іроmаеа), різні види

гарбузових (Cucurbitaceae). У наземному покриві багато папоротей,

ароїдних, імбирних, орхідних, бромелієвих

Серед різних типів вологого тропічного лісу найбільші площі за

ймає вологий ліс Амазонської низовини, який росте на незатоплених

8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â

257

територіях. Видовий склад його деревного ярусу дуже різноманітний,

але головне місце в ньому посідають представники центрів різнома

нітності родини Цезальпінієвих (Caesalpiniaceae). Вона представлена

цілою низкою яскраво квітучих дерев з таких родів, як Dimorphandra,

Elisabethon, Eperua, Heterostemon, Peltogynе і Swartsia. До родини

Мімозові (Mimosaceae) належить Dinizia excelsa – найвище дерево

басейну Амазонки

Гілеї, що не затоплюються, відрізняються ще більшою різно

манітністю і багатством. Тут трапляються молочні дерева, молочний

сік яких споживають, бразильський горіх (Bertholletia), пальма Мак

симіліана (Maximilliana regia) з листками

9–12 м завдовжки. Крім

каучуку і какао, бразильські гілеї дають копайський бальзам, індиго,

прянощі і цінну деревину.

Африканські гілеї простягаються від берегів Гвінейської затоки

до гір Камеруну. Переважають тут бобові (Fabaceae), стеркулієві

(Sterculiaceae), тутові (Moraceae), молочайні (Euphorbiaceae), анонові

(Аnnоnасеае).

Африканські гілеї багаті ліанами й епіфітами. З ліан

найпоширенішими є строфант (Strophantus), фізостигма (Physosti

gma), каучуконоси тощо. З рослин, що зростають в африканських

гілеях, найбільше економічне значення мають пальма (Caryota), яку

використовують для приготування вина і напою, еритрофлос (Ery

throﬂos) з родини бобових, в корі якої містяться глікозиди серцевої

дії, кока (Coca) з родини Стеркулієві, листки якої використовують як

збуджувальний засіб. У західних гілеях Африки росте олійна пальма

(Elaeis guineensis). Це світлолюбне дерево, що зазвичай належить до

складу вторинних фітоценозів, які розвиваються на місці випаленої

гілеї. Економічне значення її надзвичайно важливе.

Різноманітний і багатий рослинний покрив вологих екваторіаль

них і тропічних лісів створює численні екологічні ніші та сховища

для тваринного населення. Воно надзвичайно різноманітне і роз-

ташоване у всіх ярусах, зокрема у верхніх. Оптимальні температурні

умови та висока зволоженість повітря і ґрунтів, наявність великої

кількості зелених кормів зумовили те, що гілеї не мають собі рівних

за фауністичним багатством і життєвими формами. Тут формуються

складні як за просторовою структурою, так і за трофічними зв’язками

насичені полідомінантні угруповання тварин. У всі сезони року умови

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

258

середовища дають змогу тваринам розмножуватися, тому динаміка

їхньої кількості не має різких піків та спадів.

У структурі зооценозів виділяють ґрунтовий, підстилковий і

наземний яруси. До кожного деревного ярусу приурочені тваринні

угруповання. Зокрема, в ґрунтово-підстилковому ярусі здебільшого

живуть сапрофаги – споживачі відмерлої рослинної маси, у серед

ньому і верхніх ярусах переважають фітофаги – споживачі живої

рослинної маси (листя, кори, квітів, плодів).

Зоофаги, тобто різно-

манітні хижаки, приурочені рівномірно до всіх висотних і глибинних

ярусів.

Провідною групою сапрофагів є терміти, які будують гнізда

як на ґрунті, так і на деревах. Проте (незалежно від розташування

гнізд) кормом для них є ґрунт і підстилка, перетравлювати який їм

допомагають одноклітинні джгутикові, розкладаючи їх на простіші

вуглеводи – цукри. Без допомоги цих мікроорганізмів перетравити

такий грубий корм терміти не можуть і гинуть. Це свідчить про те,

що між термітами і джгутиковими наявні мутуалістичні зв’язки.

У тропічних лісах Південної Африки і в Австралії водяться

гігантські ґрунтові дощові черви, які мають кількаметрову довжину.

Це рідкісні тварини, які занесені до Міжнародної Червоної книги.

В наземному ярусі чимало різних гадюк, які полюють на гризунів,

земноводних і плазунів, а також дрібних копитних. Найбільша з них

амазонська анаконда, яка може сягати 11-метрової довжини. Чимало

є й деревних змій, а також хамелеонів, геконів, жаб та ігуан.

У наземному ярусі африканського дощового лісу водиться лю

диноподібна мавпа горила, яка харчується переважно бамбуковими

пагонами, травами і плодами дерев. На деревах селяться і харчуються

деревні мавпи – колобуси або гвереци, мартишки (Африка), великі

мавпи-ревуни (Південна Америка), гібони та орангутанги (Південна

Азія). На Мадагаскарі цю нішу займають лемури, а в Австралії, де

немає мавп, деревні сумчасті тварини – кускуси і деревні кенгуру. До

деревних фітофагів належать лінивці, які населяють ліси Центральної

і Південної Америки.

Копитні в африканському тропічному лісі нечисленні. Серед них

значними розмірами вирізняються кистовуха свиня, велика лісова

свиня, антилопа-бонго, карликовий бегемот, оленьок. У Південній

8. Àðåàëè îðãàí³çì³â òà á³îöåíîç³â

259

Америці водиться велика рослиноїдна тварина – рівнинний тапір.

Тут трапляються білобородий пекар і дрібні шпицерогі олені-мазами.

Поширені також великі гризуни капібара, паки й агуті.

Великі хижаки представлені кошачими: зокрема ягуар, оцелот і

онцила – в Амазонії, леопард – в Африці і Південній Америці, димча

тий леопард – в Південній Азії. В тропіках Старого Світу численними

є генети, мангусти і цівети з родини віверових.

Винятково різноманітними формами представлені птахи. У до

щових лісах всіх континентів водяться птахи бороданчики (Capitoni

dae) – близькі до дятлів, а також сови. В африканській гілеї багато ту

рако (бананоїдів) та птахів-носорогів, в амазонській – туканів (Rham-

phostidae), які своїми великими дзьобами нагадують птахів-носорогів,

кракс, або шоломоносних курей (Cracidae), які влаштовують гнізда

на деревах, гоацинів (Opisthocomidae), представлених єдиним видом.

У дощових лісах Південної Азії і Північної Австралії широко поши

рені різноманітні голуби та папуги, дрібні, яскраво опірені нектарки

і колібрі (Амазонія), а також щурки і трогони. На півночі Південної

Америки в печерах гніздиться птах гуахар (Steatornis), який належить

до родини дрімлюг (так званих жирних дрімлюг) і якого виловлюють

заради жиру. У тропічних лісах немало справжніх птахів-хижаків,

які полюють за великими гризунами, гадюками, мавпами. У лісах

Амазоніт живе птах гарпія-мавпоїд, назва якого свідчить про його

трофічну спеціалізацію.

Отже, тваринне населення вологих тропічних лісів дуже різ-

номанітне, яке адаптувалося до екологічних умов довкілля й утво

рило складну систему з надзвичайно багатоманітними трофічними

зв’язками.

Екосистеми вологих тропічних лісів у різних регіонах дуже по

дібні за структурою і найбагатші серед угруповань біосфери Землі.

Незважаючи на значну різноманітність угруповань тропічного лісу,

його біомаса в первинних лісостанах становить

350–700 т/га. Вели-

чини щорічної чистої продукції коливаються від 6 до

50 т/га, або від

1 до 10% біомаси

Площа вологих тропічних лісів протягом ХХ ст. суттєво змен

шилася. На зміну лісам формуються плантації шоколадного дерева,

кокосової пальми, манго, гевеї та інших культур. Наприклад, афри

×àñòèíà 2. Ðåã³îíàëüíà á³îãåîãðàô³ÿ

260

канські тропічні ліси нині займають не більше 40% їхньої колишньої

площі. Знищення загрожує корінним лісам в басейні Амазонки, які

називають “легенями планети”

. Це може спричинити глобальні зміни

в біосфері. У 2005 році захисники амазонських лісів приготували

для чиновників – винуватців знищення лісів Бразилії спеціальний

приз – золоту пилу, який вручатимуть публічно. Цим вони прагнуть

привернути увагу

світової спільноти до цієї невідкладної й надзвичай-

но гострої екологічної проблеми. Цей приклад вартий наслідування

й українськими природоохоронними організаціями, зокрема щодо

захисту карпатських лісів

Á³îìè ìàíãðîâèõ çàðîñòåé

У тропічних широтах інтразональними угрупованнями є мангро-

ві ліси, або

мангри, які ростуть у приливно-відливній зоні морських

побереж (рис. 8.12, 8.13). Мангри – це тропічна вічнозелена деревна

рослинність

, яка періодично затоплюється. Вони виконують важливу

екологічну функцію, оберігаючи береги від руйнівної дії хвиль. Це

низькорослі (до 15 м висоти) ліси, які складаються з вівіпарії, насіння

якої має грушеподібну форму і проростає в незрілих плодах материн

ських рослин, а також ходульних та повітряних коренів. Ходульним

корінням дерева закріплюються в мулистому дні, а повітряні стирчать

над водою, як стовпчики, і таким чином

постачають дерево киснем

Видовий склад мангрових лісів не

багатий – близько 50 видів

. Це, зокрема,

пальма ніпа, ризофора, авіценія, бруіє

ра, соператія та ін. Серед епіфітів тра

пляються види з родини бромелієвих,

здебільшого луїзіанський мох.

Тварини–жителі мангрових лісів

(краби, раки-самітники, рибки мулисті

стрибунці), пристосувалися до життя у

двох середовищах – повітряному і вод

но-мулистому. На кронах дерев селяться

папуги, хамелеони, мавпи, є різноманіт

ні комахи.

Рис. 8.12. Мангрові зарості

aвіценії на Атлантичному

побережжі Південної Америки

(Ж. Дорст)