Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

ном ее притоке. У растений, произрастающих при недостаточном кис-

лородном снабжении, в листьях хорошо развиты межклетники, и

они могут достигать гораздо больших размеров, чем окружающие их

клетки.

Форма листьев. Зеленые листья разнообразны по форме. Это раз-

нообразие определяется тем, что отдельные части листа неодинаково

развиты не только у разных растений, но даже у одного и того же

вида. Листья с черешком называют черешковыми. Возможно

отсутствие у них черешка, и тогда их называют сидячими. Не

всегда образуются прилистники, или они опадают после развертыва-

ния листа, и на побеге в непочечный период его жизни листья ока-

зываются без прилистников (береза, липа). Иногда прилистники по

размерам не уступают пластинке (подмаренник). У некоторых расте-

ний лист лишен пластинки или она видоизменена (например, в усик).

Тогда основные функции листа выполняют или прилистники (чина

безлисточковая), или уплощенный черешок (чина ниссоля, некоторые

виды акации). В последнем случае лист получает название ф и л л о-

д и я

(акации с подобными листьями называют филлодийными).

Многообразие листьев в значительной мере определяется числом

пластинок у одного листа и их формой.

Лист называют простым, если имеется одна пластинка, и

сложны м, если на черешке имеется несколько пластинок, назы-

ваемых в данном случае листочками. Листочки сложного листа

имеют особые сочленения с общим черешком и нередко опадают по-

пп ЛААП

Рис. 27

•Морфология листа:

Л — форма основания пластин-

ки:

1 — клиновидная;

2 — округлая;

3 — сердцевидная;

4 — усеченная;

5 — стреловидная;

6 — копьевидная;

7 — неравнобочная;

8 — суженная;

В — форма верхушки пластин-

ки:

/ — тупая;

2 — усеченная;

3 — острая;

4 — заостренная;

5 — остроконечная;

6 — выемчатая;

В — форма края пластинки:

/ — цельнокрайный лист;

2 — зубчатый;

3 — пильчатый;

4 -~ двоякопильчатый;

5 — городчатый;

6 — выемчатый;

7 — волнистый;

8 — реснитчатый;

Г — жилкование пластинки;

/ — дихотомическое;

2 — пальчатое;

3 — перистое;

4 — параллельное;

5 — дуговое.

От греч. филлон — лист и эйдос — вид.

Рис. 28

Форма листовой пластинки по общему очертанию.

одиночке. Чаще сложные листья имеют два-три и больше листочков.

Они могут быть тройчатосложными (клевер, кислица),

пальчато-сложными (люпин, каштан), сложными

непарноперистыми (рябина, шиповник), сложными

парноперистыми (чина, горох). Сложный лист может быть

и однолисточковым. Тогда он отличается от простого листа наличием

особого сочленения между главным черешком и черешком листочка.

Важные признаки в морфологической характеристике листа — фор-

ма очертания пластинки, ее края, основания, верхушки, степень рас-

членения пластинки и характер жилкования (рис. 27, 28).

Форма пластинки складывается уже в почке, где рост ее по краю

может быть равномерным или неравномерным. В последнем случае на

одних участках пластинки рост прекращается раньше, а на других

продолжается новообразование клеток. В зависимости от характере

разрастания пластинки она может быть с цельным краем, зубчатым

(оба края зубца приблизительно одинаковой длины и выемки между

зубцами острые), двоякозубчатым (по краю крупных зубцов образуются

более мелкие), неравнозубчатым (по краю листа зубцы неравное

величины), пильчатым (вершиначзубца направлена к верхушке пластин-

ки, и края зубца разные подлине: нижний длиннее верхнего), двояко-

пильчатым (по краю крупных зубцов образуются тоже разносторонние

более мелкие зубцы), неравнопильчатым (по краю листа зубцы не-

равной величины), городчатым (выступы по краю листа тупые, а выем-

ки между ними острые), волнистым (выступы и выемки между нимк

тупые), выемчатым (выступы по краю листа острые, а выемки между

ними тупые) и т. д.

Неравномерность в росте разных участков пластинки может быть на-

столько значительной, что в конечном итоге формируются листья с более

или менее расчлененной пластинкой или даже с несколькими пластинками.

Пластинка может быть расчленена на лопасти, доли, сегменты, и

соответственно листья называют по-разному (рис. 29). Если расчлене-

ние листовой пластинки не достигает половины ширины полупластин-

ки, лист называют лопастным. В зависимости от числа лопастей

и общего очертания пластинки листья могут быть тройчато- или

трехлопастные, пальчатолопастные и перистолопастные.

Лист называют раздельным, если расчленение пластинки

доходит до середины полупластинки и идет несколько глубже (тройча-

тораздельный лист, пальчато-раздельный и перистораздельный).

Лист называют рассеченным, если расчленение пластинки

доходит до основания (троичаторассеченный и пальчаторассеченный)

или почти до средней жилки (перисторассеченный). При чередовании

у перисторассеченного листа более крупных сегментов с мелкими его

называют прерывисто перисторассеченный. Если у перисторассеченного

листа верхний конечный сегмент значительно крупнее боковых, лист

называют лировидным.

По общему очертанию пластинка может быть яйцевидной,

когда наибольшей ширины она достигает ближе к основанию и дли-

на ее превышает ширину в 1,5—2 раза. Пластинку называют широ-

кояйцевидной, если по длине она немного больше ширины,

и узкояйцевидной, когда длина превышает ширину пластин-

ки в 3—4 раза. Если наибольшая ширина пластинки находится ближе

к ее верхушке, пластинку называют соответственно обратнояйцевид-

ной, обратно-широкояйцевидной или обратно-узкояйцевидной У

округлой, эллиптической и продолговатой пластинки наиболее широ-

кая ее часть находится посередине, но у первой ширина пластинки равна

ее длине, у второй длина пластинки превышает ширину в 1,5—2 раза, у

третьей длина больше ширины в 3—4 раза Если длина пластинки в пять

и более раз больше ее ширины, лист называют линейным (рис. 28).

Знание формы листа и умение пользоваться морфологической тер-

минологией необходимы при описании растений, их распознавании

в природе и определении при работе с определителями. Форма листа

характерна для вида растения и является диагностическим призна-

ком. Это положение не противоречит тому, что листья у одного и

того же вида растения могут быть разными. Наблюдающиеся изме-

нения в форме листьев и диапазон этих изменений также являются

характерными для того или другого вида. Так, например, для клевера

лугового, люцерны желтой характерны тройчатосложные листья. Но

первый за семядолями лист на проростках указанных видов растений

имеет одну пластинку и является сложным однолисточковым. Листья

У проростков многих представителей семейства зонтичных имеют

Цельную или слабо рассеченную пластинку, а у взрослых растений

те

х же видов листья сложно рассечены. У чины лесной образуются

арноперистые сложные листья с двумя листочками и ветвящимся

Усиком. Но у проростка указанного вида первые листья усика не

имеют и только позднее, на следующих листьях, появляется простой

3 Заказ 105

усик, а затем и ветвистый. У сочевичника весеннего проростки и моло-

дые растения имеют листья парноперистые с одной парой листочков,

затем появляются листья с большим числом листочков; цветущие

побеги этого растения имеют листья с 3—5 парами листочков. Таким

образом, форма листа может быть показателем возрастного состояния

растения.

Изучение процессов формообразования на протяжении онтогенеза

растения позволило ученым по формам листьев молодых особей опре-

делять свойства взрослых расте-

ний. Чем медленнее идет процесс

изменения формы листа на протя-

жении индивидуальной жизни осо-

би, тем более позднеспелыми бу-

дут эти растения.

Листорасположение. Место при-

крепления листа на стебле не слу-

чайно, а вполне закономерно, и

определяется оно уже на конусе

нарастания побега. Заложение лис-

тьев на верхушке побега как боко-

вых образований идет в восходя-

щем направлении. При этом но-

вый лист никогда не закладыва-

ется над предшествующим, и меж-

ду листьями следующих друг за

другом узлов имеется угол рас-

хождения, максимальная величи-

на которого равна 180°.

От узла на стебле может отхо-

дить один лист, два и больше. По-

этому соответственно различают

очередное (или спираль-

ное), супротивное и му-

товчатое листорасположение

(рис. 30). В двух последних слу-

чаях листья каждого последующе-

го узла располагаются на стебле

так, что оказываются между листья-

ми предшествующего узла. При

любом из указанных типов листо-

расположения достигается наилуч-

шее освещение листьев.

Положение листьев по отноше-

нию к источнику света определяет-

ся, кроме того, степенью разраста-

ния их черешков и пластинок, а

также поворотами черешка. В ре-

зультате листья размещаются в

пространстве таким образом, что

Рис. 30

Листорасположение. Листовая мозаика:

/ — супротивное; 2 — очередное; 3 =. му-

товчатое; 4 ^- мозаика листьев.

не затеняют друг друга и в совокупности образуют 'сплошной зеле-

ный экран, воспринимающий падающие лучи солнца. Такое распо-

ложение листьев по отношению к источнику света называют листо-

вой мозаикой.

Длительность жизни листьев. Продолжительность жизни развив-

шихся на побеге зеленых листьев у разных видов растений неоди-

наковая и колеблется от 2—3 недель до 20 и более лет. В целом нуж-

но отметить, что листья многолетних растений по сравнению со стеб-

лем и корнем обладают наименьшей длительностью жизни. Это, ви-

димо, связано с тем, что ткани листа, сформировавшись, больше не

обновляются, а с другой стороны, листья в течение своей сравнительно

короткой жизни очень активно функционируют.

Различают виды растений листопадные и вечнозеле-

н ы е. Первые характеризуются тем, что ежегодно в течение неко-

торого периода находятся в безлистном состоянии, и этот период обыч-

но совпадает с неблагоприятно складывающимися условиями внешней

среды. Например, большинство наших деревьев и кустарников не

имеют листьев в зимнее время.

Вечнозеленые растения характеризуются наличием зеленых листь-

ев в течение круглого года. Но это не значит, что лист у них сохра-

няется и функционирует вечно, в течение всей жизни особи. Увечно-

зеленых растений тоже имеется листопад, но с растения опадают

более старые листья и всегда сохраняются листья, образовавшиеся

в более поздние сроки.

Для влажных тропических лесов характерны вечнозеленые расте-

ния, хотя и среди них есть растения с листьями, сохраняющимися

меньше года. Но за этот бтрезок времени успевают неоднократно

раскрыться почки и дать начало новым олиственным побегам. В тро-

пических лесах обычны и растения с листьями, живущими в течение

нескольких лет. Есть растения, которые, хотя и короткий отрезок

времени в году, могут быть в безлистном состоянии.

У подмосковных вечнозеленых растений — ели и сосны — листья

сохраняются в течение 5—7 (у ели) и 2—4 (у сосны) лет. Длительность

жизни хвои ели более продолжительна у растений, произрастающих

в районе Кольского полуострова и Приполярного Урала, где она

достигает 12—16, а в некоторых случаях 18 (22) лет. Долго сохра-

няется хвоя у тянь-шаньской ели (Picea schrenkiana F. et. M.) в Заи-

лийском Алатау, где были обнаружены листья 26—28-летнего возраста

Листопад—процесс биологический, обусловленный развитием

растительного организма и его жизнедеятельностью. Листопаду

предшествует старение листа: снижается интенсивность жизненных

процессов, протекающих в его клетках (фотосинтеза, дыхания),

уменьшается содержание рибонуклеиновой кислоты, азотных и ка-

лийных соединений. Гидролиз преобладает над синтезом веществ;

в клетках накапливаются конечные продукты распада (например,

кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и плас-

тические соединения уходят из листьев. Их отток обычно совпадает

По данным И. Г. Серебрякова (1952).

или с формированием и ростом новых органов, или с отложением за-

пасных веществ в уже готовые запасающие ткани. В опытах удава-

лось продлить жизнь листьев, удаляя почки или другие образования

на растении, куда могут поступать пластические и минеральные ве-

щества из листьев. Переброска веществ к местам их повторного ис-

пользования рассматривается как одна из причин старения и опаде-

ния листьев.

Таким образом, продолжительность жизни листа определяется

процессами роста и развития растительного организма в целом.

У большинства деревьев и кустарников в период листопада листья

меняют окраску и становятся желтыми или багряными. Их желтый

цвет обусловлен пигментами пластид (каротином и ксанто-

филлом) и клеточного сока (флавонами).

Красновато-багряный цвет листьев обеспечивается накоплением

в клеточном соке пигмента антоциана, который меняет свою

окраску в зависимости от рН среды. В щелочной среде антоциан при-

нимает голубовато-синюю окраску, а в кислой — розово-пурпуровую.

У некоторых растений (ольха, сирень) листья сохраняют зеленый

цвет до отмирания.

Помимо биохимических превращений, происходящих в листьях пе-

ред их опадением, наблюдаются и анатомические изменения в осно-

вании листа. Перпендикулярно продольной оси черешка близ стебля

закладываются клетки отделительного слоя. Межклет-

ное вещество, соединяющее эти клетки, ослизняется, и клетки отде-

ляются друг от друга. На месте отделения листа со стороны стебля к

этому времени формируются слои клеток, оболочки которых опробко-

вевают. Образовавшийся слой пробки защищает внутренние ткани

стебля на месте отделившегося листа.

После образования отделительного слоя и нарушения связи между

клетками лист еще некоторое время продолжает оставаться на дереве

благодаря проводящим пучкам, связывающим лист со стеблем. Но

наступает момент нарушения и этой связи, и листья опадают. '

Почка — зачаточный побег. В почке различают конус нара-

стания, зачаточный стебель и отходящие от него

зачатки листьев, в пазухах которых возможно формиро-

вание почек следующего порядка (рис. 31). Новые листовые бугорки

в почке закладываются в основании конуса. Только что возникший

листовой бугорок состоит из однородных клеток, которые делятся І

в трех направлениях, и размеры зачатка увеличиваются. Но вскоре І

рост его в толщину прекращается, зачаточный лист становится более I

или менее плоским и расчленяется на две части: нижнюю и верхнюю. -

Из нижней части в процессе дальнейшего развития в почке форми- )

руются основание листа и прилистники, из верхней части — пластинка, і

При этом пластинка интенсивнее растет с морфологически нижней сто-

роны, и лист загибается над конусом, защищая нежные клетки верху- I

шечной меристемы. Защитная функция листовых образований усили- І

вается, когда нижние из них видоизменяются в почечные чешуи; j

нередко на их поверхности выделяются клейкие вещества. Почечная 1

чешуя некоторых растений более или менее опушена. Подобные из-

68 1

Рис. 31

Схема строения закрытых

вегетативной (А) и генера-

тивной (Б) почек (продоль-

ный разрез):

/ — конус нарастания;

2 — соцветие в зачаточном со-

стоянии;

3 — зачатки зеленых листьев;

4 — зачаточный стебель;

5 '— почечная чешуя.

менения нижних листовых образований почки обеспечивают защиту

всего зачаточного побега от иссушения и других неблагоприятных

воздействий внешней среды. Почки с почечными чешуями получили

название закрытых. Открытыми называют почки, у

которых нет почечной чешуи и первые их листовые зачатки при обра-

зовании взрослого побега становятся зелеными ассимилирующими

листьями.

Почку называют вегетативной, если в ней представлены

элементы побега: зачаточный стебель, зачаточные листья, возможно на-

личие и почек следующего порядка. Если в почке сформированы за-

чатки цветка или соцветия, ее называют цветочной. В цветоч-

ной почке могут быть зачатки зеленых листьев, отходящих от зачаточ-

ного стебля, а могут и отсутствовать. Если в почке заложены одно-

временно зачатки вегетативных (стебля и зеленых листьев) и генера-

тивных (цветки) органов, ее называют смешанной.

Некоторые почки на побеге не раскрываются в очередной сезон,

а остаются в состоянии покоя. Это спящие почки. Они не отмирают,

а нарастают, обычно на величину, равную годичному приросту стеб-

ля, на котором они располагаются. В основании конуса таких почек

закладываются новые листовые зачатки, а старые, нижние, посте-

пенно сшелушиваются. В пазух-ах зачаточных листьев могут закла-

дываться пазушные, дочерние почки. Спящие почки — это ре-

зерв растения. При обмерзании побегов, при их обламывании спя-

щие почки пробуждаются и дают начало побегам. Развитие побегов

из спящих почек нередко можно наблюдать после рубки деревьев.

Образующиеся на пнях побеги нередко за год достигают больших

размеров и имеют крупные листья. Интенсивный рост этих побегов

обеспечивается обильным водоснабжением и подачей питательных

веществ мощной корневой системой, которая в недалеком прошлом

«работала» на дерево. Побеги с крупными листьями, развившиеся

из спящих почек, нередко называют водяными побегами. Они

обильно образуются при обрезке растений.

Развертывание почки и рост побега. Период развития побега как

зачаточного образования называют внутрипочечным или

эмбриональным. При развертывании почки эмбриональный

период в жизни побега сменяется внепочечным, или пост-

эмбриональным, периодом. Во второй период жизни побега

развертываются и растут уже заложенные в почке органы и могут

формироваться новые. Почки набухают, почечные чешуи раздви-

гаются, зачатки зеленых листьев увеличиваются в размерах. При

этом наблюдается усиление интенсивности роста пластинок с

морфологически верхней стороны, и лист отгибается от стебля.

Благодаря вставочному росту между основанием листа и пластин-

кой отрастает большей или меньшей длины черешок. Между макси-

мально сближенными в почке узлами зачаточного стебля активно

делятся клетки вставочной меристемы и формируются междоузлия.

Возникновение боковых почек на побеге, как указывалось выше,

возможно уже внутри материнской почки. Но они могут за-

кладываться и в период внепочечного роста побега. Интенсивность

роста отдельных междоузлий на побеге в период его вытягивания

различна. Часто бывает так, что у основания побега междоузлия

короткие и узлы сближены, затем выше по побегу они становятся

более длинными, а к верхушке опять укорачиваются. Рост стебля

по одновершинной кривой обычен, но не единственно возможный.

От длины междоузлий зависит форма побега и растения в целом.

Удлиненные и укороченные побеги. Побег называют удлинен-

н ы м, если у него имеются вытянутые междоузлия. Такие побеги

образуются у липы, дуба, звездчатки дубравной, вероники лекарствен-

ной. На удлиненном побеге наряду с вытянутым междоузлием могут

быть и укороченные, чаще они образуются в основании побега. При

этом на сближенных узлах укороченной части побега развиваются

чешуевидные листья (почечные чешуи), получившие название листь-

ев низовой формации (черемуха, горицвет весенний). Зе-

леные листья называют листьями срединной формации

(рис. 32).

Чешуевидные листья на сближенных узлах в основании годичного

побега древесного растения вскоре после прорастания почки опа-

дают, как образования, выполнившие функции по ее защите. На по-

беге остаются рубцы от опавших чешуи. Благодаря их сближенному

положению на стебле в основании годичного побега образуется

утолщение, которое называют почечным кольцом, или почечным

рубцом. По долго сохраняющимся почечным рубцам можно устано-

вить возраст ветви дерева или кустарника.

Побег называют укороченным, когда все узлы на стебле

сближены и междоузлия чрезвычайно короткие или практически не

выражены (подорожник).

У одного и того же растения наряду с удлиненными побегами мо-

гут развиваться и укороченные (яблоня, береза, сосна, осока волоси-

стая). У древесных растений генеративные органы чаще образуются

на укороченных побегах, а у травянистых •— на удлиненных.

Метамерность побега. Побег состоит из отдельных повторяющихся

частей, метамеров, каждая из которых включает междоузлие, узел,

лист (или листья) и почку (или почки). Метамеры на побеге неравно-

70.

Рис. 32

Разнолистность на побеге:

А — побег майника двулистно-

го с низовыми (1), срединными

(2) и верховыми (3) листьями;

Б — гетерофиллия у лютика зо-

лотистого.

значны и отличаются друг от друга длиной междоузлия, характером

листа, размерами почек и т. д.

Положение побега в пространстве. Побеги могут быть прямостоя-

чими, наклонными, восходящими или приподнимающимися, ползучи-

ми, вьющимися вокруг опоры и цепляющимися за опору.

Побеги могут менять положение в пространстве. Такими являются

восходящие побеги, у которых нижняя часть располагается горизон-

тально, а верхняя — наклонно или вертикально. Соотношение между

вертикальной и горизонтальной частями побега может быть различ-

но. Нередко изменение направления роста побега сопровождается

изменением его морфологии. Так, например, из боковой почки живучки

ползучей развивается удлиненный побег, который, нарастая, сначала

занимает наклонное положение, но очень скоро он полегает и распо-

лагается горизонтально (рис. 33). Верхушечная почка этого побега

со временем принимает вертикальное положение, и из нее развивается

укороченный побег, который может нарастать в течение одного, двух

и более лет. После формирования в верхушечной почке зачатков

цветков отрастает удлиненный, прямостоячий побег, выносящий

соцветие. Таким образом, побег живучки с момента развития его из

боковой почки на материнском побеге до перехода к цветению

изменил свое положение в пространстве от горизонтального до верти-