Кудряшов Л.В., Гуленкова М.А., Козлова В.Н. Ботаника с основами экологии

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 139

Осока вздутая (Carex rostra-

ta):

/ — прикорневая часть;

2 — верхушка побега с тремя

пестичными (внизу) колосками

и тремя тычиночными (наверху);

3 и 4 — тычиночные цветки до

и во время цветения;

5 —6—пестичный цветок в ме-

шочке;

7 — диаграммы тычиночного и

пестичного цветков.

Наиболее редуцированы цветки у рода осока (Сагех). Осоки —І

наиболее многочисленный род семейства. Он насчитывает более

2500 видов (в СССР около 400 видов). Это большей частью корневищные

растения, широко распространенные на болотах, сырых лугах, в ле-

сах. Ряд видов встречается в степях и пустинях. Цветки осок однопо-^

лые, голые, без околоцветника, собраны.в колоски (рис. 139). Колоски

или однополые, или обоеполые; у последних на оси колоска в разных'

сочетаниях располагаются мужские и женские цветки.

Мужской цветок состоит из трех или -двух свободных тычинок,

располагающихся в пазухе кроющей чешуи (рис. 139, 3—4). Женский

цветок также лишен околоцветника. Он состоит из пестика, образован-

ного двумя или тремя плодолистиками, соответственно чему имеется

2 или 3 рыльца. Пестик окружен прицветником (кроющим листом),

который срастается вокруг пестика краями, образуя «мешочек».

Пестик, окруженный мешочком, располагается на короткой оси, раз-

вивающейся в пазухе общего прицветного листа (рис. 139, 5—6).

Эта ось продолжается за пределы женского цветка. Таким образом, в

отличие от мужского цветка и соцветия, женские колоски имеют бо-

264

лее сложное строение. Завязь у осок одногнездная. Плод — орешек.

Мешочки после оплодотворения сильно разрастаются. Между плодом

и оболочкой мешочка находится воздух, облегчающий массу всего

образования. Попадая в воду, мешочки не тонут и переносятся водой

(особенно весной — полыми водами) на большие расстояния, пока не

будут выброшены на берег. Величина, форма и строение мешочка

являются важными признаками при определении осок. В нашей флоре

широко распространены на болотах осока пузырчатая (С. vesicaria),

осока вздутая (С. rostrata) и многие другие.

На лугах встречаются осока лисья (С. vulpina), осока заячья (С. 1е-

porina), осока черная (С. nigra) и др. Для лесных растительных со-

обществ характерны осока волосистая (С. pilosa), осока лесная (С. sil-

vatica) и др.

Осокоцветные выводят из лилиецветных через семейство ситни-

ковые.

Порядок Злакоцветные

(Poales, или Graminales)

Порядок содержит единственное семейство злаков (Gram ineae,

Роасеае). Злаки — одно из крупнейших семейств однодольных расте-

ний, насчитывающих от 7500 до 10 000 видов (700 родов), распростра-

ненных по преимуществу в умеренных и холодных областях, но име-

ется довольно много и тропических и субтропических злаков. Встреча-

ются древовидные злаки, бамбуки и др. Громадное большинство

злаков — травянистые растения. Они растут большими скоплениями,

придавая характерный облик заселяемым ими территориям (луга,

саванны, степи).

Злаки имеют чрезвычайно своеобразный облик и резко отличаются

от других групп растений. 'Стебель представлен соломиной, он цилин-

дрический, полый внутри, несколько вздутый в узлах, где прикрепля-

ются очередные, двурядно расположенные листья. Листья состоят из

длинного влагалища и узкой линейной пластинки. В месте отхождения

пластинки от влагалища развивается пленчатый вырост — язычок.

Биологическая функция его, очевидно, состоит в том, что он препят-

ствует попаданию воды между стеблем и влагалищем. Надземный сте-

бель очень редко ветвится (например, у бамбука). В нижней части

растения, обычно под землей, узлы стебля тесно сближены, образуя

узел кущения, или, точнее, зону кущения. Здесь образуются много-

численные почки, развивающие надземные или подземные побеги,

вниз от которых отходят придаточные корни. Таким образом, у зла-

ков сильно развито подземное ветвление.

По характеру ветвления различают три типа злаков, имеющих

большое хозяйственное значение: корневищные, рыхлокустовые и

плотнокустовые злаки.

Корневищные злаки. При прорастании злаков в узле

кущения один (2—3) побег развивается горизонтально под землей,

образуя корневище. От корневища отходят надземные побеги. Каждый

надземный побег снова образует 1—2 подземных растущих горизонталь-

265

но корневища, развивающихся далее по тому же типу. Сюда принад-

лежат пырей ползучий (Agropyron repens), костер безостый (Bromus

inermis) и др.

Рыхлокустовые злаки сходны с корневищными, но

у них боковые побеги, развивающиеся также под землей, отходят под

острым углом к главному вертикальному побегу. Боковой побег

также образует одно подземное междоузлие со своим узлом кущения

и т. д. В результате образуется рыхлый куст. К рыхлокустовым зла-

кам относятся тимофеевка луговая (Phleum pratense), лисохвост луго-

вой (Alopecurus pratensis), ежа сборная (Dactylis glomerata) и др. —

широко распространенные у нас ценные кормовые луговые злаки.

Плотнокустовые злаки. Зона кущения расположена над

землей, выше поверхности почвы. Боковые надземные побеги растут

вертикально, почти параллельно материнскому побегу. Каждый из

этих побегов развивает свой узел кущения, в которых снова образу-

ются боковые надземные побеги и т. д. В результате формируются

плотный куст, дерновина. Сюда принадлежат щучка (Deschampsia

caespitosa), белоус торчащий (Nardus stricta) и др. Эти злаки разви-

ваются на сырых лугах, на плотных задернованных почвах, вызывая

заболачивание. В хозяйственном отношении такие злаки мало-

ценны.

Цветки злаков сильно редуцированы и собраны в простые соцве-

тия — колоски, которые, в свою очередь, формируют сложные соцве-

тия — сложный колос, метелку и др. Колосок злаков (рис. 140) у

основания несет обычно две колосковые чешуи (иногда несколько или

одну). Выше на оси колоска находятся цветки (2—8, реже 1—2).

Цветок расположен в пазухе кроющего листа, называемого нижней

цветочной чешуей (рис. 141, /—2). Выше ее находится верхняя цветко-

Рис. 140

Рожь (Secale cereale):

1 — прикоренная часть расте-

ния;

2 — сложный колос;

3 — двуцветковый колосок ржи

(кол. чш. — колосковые чешуи,

н. цв. чш. — нижние цветковые

чешуи, в. цв. .чш. — верхние

цветковые чешуи);

4 — тычинки и пестик;

5 — околоцветные пленки и пе-

стик;

6 — диаграмма колоска,

Рис. 141

Злак:

/ — схема строения цветка зла-

ка (в. цв. чш — верхняя цвет-

ковая чешуя, лод — лоди-

кулы);

2 — диаграмма цветка злака;

:] — схема продольного разреза

зерновки пшеницы (з — заро-

дыш. Щ — щиток, ал — алей-

роновый слой, энд —- эндо-

сперм).

знд

вая чешуя, обычно двукилеватая, вероятно, сросшаяся из двух чешуи.

Еще выше на оси цветка расположены две или реже три (у бамбука,

риса) цветочные пленки—л о д и к у л ы. Они разбухают во время цвете-

ния и способствуют раскрытию цветка. Далее находятся 3 тычинки

(у некоторых злаков, например у риса, бамбуков и др., их 6, располо-

женных в 2 трехчленных круга). У тычинок тычиночная нить при-

креплена не к основанию пыльника, а на его внутренней стороне,

благодаря чему пыльник легко раскачивается при малейшем движении

воздуха (приспособление к ветроопылению). Пестик с верхней за-

вязью, содержащей одну семяпочку, столбик короткий или длинный

с 2 перистыми рыльцами. Плод — зерновка. Единственное

семя здесь плотно срастается с оболочкой плода. Большую часть зер-

новки занимает крахмалистый эндосперм, наружный слой которого

называется алейроновым и состоит из клеток, богатых бел-

ками.

Зародыш злаков очень своеобразен (рис. 141, 3). Он расположен

у основания семени, прилегая к мощному крахмальному эндосперму,

и отделен от него так называемым щитком — единственной семядолей.

Щиток отходит от очень короткого стебелька — подсемядольного ко-

лена, в верхней части которого находится своеобразный двукилеватый

лист в виде колпачка, одевающий расположенную внутри его почечку—

колеоптиле. Внизу стебелек переходит в зародышевый корень,

окруженный тканью — колеоризой. При прорастании заро-

дыша щиток остается внутри семени и всасывает из эндосперма пита-

тельные вещества. Главный корень углубляется в землю, но очень

бистро отмирает, заменяясь многочисленными придаточными корнями.

Почечка, развертываясь, дает стебель с очередными листьями. Перво-

начально узлы стебля тесно сближены. В узлах закладываются почки,

267

развивающиеся далее в наземные побеги и придаточные корни. Обра- .

зуется зона кущения.

Значение злаков в жизни природы и человека исключительно ве- I

лико. К злакам принадлежат все основные пищевые, хлебные расте-

ния — пшеница, рожь, кукуруза, рис, овес и т. д. Среди злаков много |

ценнейших кормовых растений (тимофеевка, лисохвост, костры и

др.). Есть среди них и сорные растения, наносящие большой ущерб

хозяйству, например пырей, овсюг и др.

Семейство злаков разделяют на 3 подсемейства: бамбуковидные,' 1

мятликовидные и просовидные.

Подсемейство бамбуковидные (Bambusoideae). К нему

принадлежат главным образом тропические, нередко древовидные

злаки — бамбуки (роды Bambusa, Phyllostachys). Цветок бамбуковых

обладает рядом примитивных признаков (три околоцветные пленки,

шесть тычинок и др.).

Подсемейство мятликовидные (Poacoideae) — травянистые j

растения. Колосковых чешуи две (редко одна), или их нет. Колос-

ки одно-, двух- и многоцветковые. Сюда относится большинство

злаков.

Род пшеница (Triticum). Соцветие — сложный колос. Колоски

3—7-цветковые, плоды дают, как правило, лишь нижние 2—3 цветка.

Однолетние и двулетние травы. Основная хлебная культура мирового

сельскохозяйственного производства. В СССР важнейшее значение

имеют 2 вида: пшеница твердая (Т. durum) и пшеница мягкая (Т. vul-

gare).

Род рожь (Secale). Многолетние и однолетние травы. Колоски ;

двуцветковые, нижние цветковые чешуи остистые. Основной вид —

рожь посевная (Secale cereale) — культивируется особенно в лесной

зоне европейской части СССР и в Сибири. Отличается зимостойкостью

и неприхотливостью к почвам.

Род. ячмень (Hordeum). Однолетние или многолетние растения.

Колоски одноцветковые, располагаются по 3 на выступах стержня

колоска. Культура ячменя известна в двух видах: ячмень обыкновенный

(четырехрядный) (Н. vulgare) и ячмень двурядный (Н. distichum).

Широко возделывают во всех районах СССР, особенно на севере и в

горах. Зерновка ячменя идет на изготовление перловой и ячневой кру- >

пы, ячменного кофе, как зернофуражная культура.

Род овес (Avena). Соцветие — раскидистая метелка, колоски

крупные, 2—4-цветковые. Нижняя цветковая чешуя с коленчатой

осью (есть и безостые сорта). Возделывают овес посевной (A. sativa). |

Овес является основной зернофуражной культурой. Из зерен приго- ]

товляют муку, крупу (овсянка).

К этому же подсемейству относятся луговые, кормовые злаки:

мятлик луговой (Роа pratensis), мятлик однолетний (P. annua), ко-

стры (костер безостый — Bromus inermis, костер ржаной — В. se-

calinus), овсяницы (овсяница луговая — Festuca pratensis), полевица

(род Agrostis) и др. Сюда же относится тростник обыкновенный (Phrag-

rnites communis) — повсюду распространенное у нас растение, расту-

щее по берегам рек, озер, ручьев, на болотах и плавнях, а также

268

повыли (род Stipa) — важные компоненты травянистых растительных

группировок в степях.

Подсемейство просовидные (Panicoideae) — травянистые

растения. Колосковых чешуи больше двух. Колоски одноцветковые

(иногда имеется второй цветок, но он только мужской или недоразви-

тый). Язычки листьев волосковидные.

Кукуруза (Zea mays). Соцветие — початок с мясистой остью, окру-

женный обверткой из измененных влагалищных листьев. Однодомное

растение, но с раздельнополыми цветками и соцветиями. В верхней

части растения образуется метелка из мужских цветков, ниже располо-

жен початок женских цветков. Завязи с длинными столбиками, кото-

рые к началу цветения общим пучком выставляются из початка. Стебли

кукурузы сплошные. Кукуруза — один из хлебных злаков миро-

вого значения. Разводится на зерно, на силос, а также как техническая

культура на приготовление сахара, спирта, масла и т. д. Одна из наи-

более засухоустойчивых культур.

Род рис (Oryza). Многолетние и однолетние гигрофильные расте-

ния. Культивируют главным образом рис посевной (О. sativa), однолет-

ник. Колоски одноцветковые, собраны в метельчатые соцветия. Ко-

лосковые чешуи мелкие, цветковые — крупные, плотно прилегающие

к зерновке. Тычинок 6. В странах Центральной, Юго-Восточной и

Средней Азии является основной хлебной культурой. В диком виде

встречается в тропической Азии, Африке, Южной Америке. В СССР

разводят на Дальнем Востоке, в Средней Азии, на Кавказе.

Другими важными хлебными и кормовыми культурами из этого

подсемейства являются также сорго обыкновенное (Sorghum vulgare)

и просо (Panicum miliaceum). Как техническое растение для полу-

чения сахара, а также рома, спирта и патоки в субтропической и тро-

пической зоне широко культивируют тростник сахарный (Saccharum

officinarum), особенно широко в Бразилии, на острове Куба, в Цент-

ральной Америке, Китае, Индии; в СССР — на юге Таджикистана.

Стебли содержат 15—20% сахара.

Злаки — высокоспециализированная группа растений. Связь их

с другими группами однодольных расценивается ботаниками различ-

но. Злакоцветные, очевидно, имеют филогенетическое родство с ли-

лейными. Сходство злаков с осоковыми, вероятно, результат парал-

лельного развития (конвергенция).

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ

РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА

По современным представлениям жизнь возникла в воде, в первич-

ном океане. Только после длительного развития в этой первичной

среде, достигнув там высокой организации во внешнем и внутреннем

строении, выработав сложные органы размножения, циклическую

смену поколений (гаметофита и спорофита), растения смогли выйти на

269

сушу. Здесь, в воздушной среде, растения оказались в совершенно

новой обстановке, освоить которую они смогли не сразу.

В развитии растительного мира отдельные группы их последова-

тельно сменяли друг друга. Изучение ископаемых остатков (этим '

занимается наука палеоботаника) позволяет установить несколько

эпох, каждая из которых характеризуется господством (преобладанием)

определенной группы растений. Выделяют 6 эпох, или времен: ;

1. Время низших, просто устроенных растений: бактерий, сине-

зеленых водорослей и нитчатых зеленых. •

2. Время высших морских водорослей —бурых, красных, со слож-

ными талломами и органами размножения.

3. Время первенцев сухопутной флоры. Время выхода растений

на сушу, появление псилофитов.

4. Время папоротникообразных — плауновых, хвощовых, папо-

ротниковых, развитие мощных древовидных форм, обладавших вто-

ричным утолщением, выработавших сложные органы размножения.

5. Время голосеменных растений, обладавших сложным орга-

ном — семенем, лучше обеспечивавшим размножение в наземных ус-

ловиях.

6. Время покрытосеменных растений (пестичных, цветковых) —

наиболее организованных растений, достигших наилучшего приспо-

собления к жизни на суше и освободившихся почти полностью в раз-

множении от капельно-жидкой воды. Покрытосеменные — ныне гос-

подствующая группа растений, оттеснившая другие группы растений

на задний план.

Геологическую историю Земли принято делить на эры и периоды.

Современные представления в этой области выражены в геохроноло-

гической таблице (геос — земля, хронос — время). В ней показаны

последовательно (снизу вверх) эры и периоды, их продолжительность

(в миллионах лет) и перечислены преобладавшие группы растений в

каждом из них (табл. 1).

В развитии современной флоры и растительности особеннр важным

событием было появление в меловом периоде мезозойской эры покры-

тосеменных растений. С их появлением на Земле — голосеменные и

прежде всего архаические формы — гинкговые, саговниковые сильно

уменьшаются в количестве или же вымирают (беннеттиты). Разви.-

ваются хвойные современного типа (сосны, ели и др.). С мелового пе-

риода начинается эра господства покрытосеменных, которая продол-

жается и доныне.

Наиболее пышного развития покрытосеменные достигают в нео-

геновый период. На протяжении неогенового периода имеет место

ухудшение климата — похолодание, что сказывается-в исчезновении

теплолюбивых форм и в выработке более холодостойких типов. Появля-

ются листопадные деревья, мощно развиваются травянистые формы.

К концу неогенового периода похолодание стало настолько сильным,

что в Европе, Сибири и Северной Америке произошло в северных обла-

стях их скопление материкового льда, который, спустившись с гор,

в виде ледникового покрова распространился дальше к югу, уничто-

жая на пути растительность. Наступил ледниковый период. Под дей-

270

Juglandales

Muricales

Balanopales

Betulales

Fagales

Cucurbiiales

\ lamaricales

leitneriales \Begoniales

I Possiflorales\ \

^~\\ \Capparales

Primulales

Ebenales

Diapensiales

Ericale

Casuarinales

Barbeyales

Uriicales

Eucommiales

Sarraceniaies\

Papaverales

Didgmelales Hamametidales

Asterales

Lamiales

Calucerales І і Poales

Saliiales CampanulaleA I . I Orchidales •

Polygalales \\ ( Scrophulanales

Thymelaeales ^^

Elaeagnaies

Euphorbiales

Cyperales

Restionales

Juncales Eriocaulales

Plumb agin ales

\7heligonalei

Polygonales\ \

Caryophyllales"

/ Geramales

Hippuridales , .

I \Sapindales

Myrtales\R

Malvales \ \

Podostemales\\ l/Comales

NepentMes\\ f/ yf

Triurida

Resales ]N.,\\I/

/\^' „ -j , \

~\Saxifragales

^>'^ Najadales^

n)ales «°

Ые

г \ Р^г

шШ&

Hydrocharitales\

Arisiolochiales

Commelinales

Cercidipbyllales

Trochodendral

Magnolialss

Tithales

Рис.

142

Схема вероятных филогенетических взаимоотношений порядков цветковых растений (по А. Л. Тахтаджяну, 1970).

ствием ледника выработалась холодостойкая флора, населяющая в

настоящее время арктические области (карликовые кустарники, осо-

ки, злаки, мхи, лишайники). Теплолюбивая растительность, оттеснен-

ная к югу; вымерла, сохранившись лишь в очень немногих местах,

например у нас в Закавказье, в Юго-Восточной Азии, на западе Се-

верной Америки.

После стаивания ледника освободившаяся ото льда территория

заселялась различными растительными формами, сохранившимися и

выработавшимися в областях, не подвергавшихся оледенению. Тепло-

любивые формы или вымерли, или не могли занять прежней террито-

рии, благодаря изменившейся климатической обстановке.

В послеледниковое время ясно обозначилось зональное распре-

деление растительности (тундра, лес, степь, пустыни).

С появлением человека роль его в общей жизни природы непре-

рывно возрастает иГ*в настоящее время деятельность человека явля-

ется наиболее мощным фактором, воздействующим на расти-

тельный мир.

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Растительный организм тесно связан с окружающей его средой.

Внешний вид растения и его жизненные отправления формируются под

влиянием условий существования, поэтому цикл развития каждого рас-

тения подчиняется изменению окружающей среды. Изучением взаимо-

отношений растения и окружающей его среды занимается наука эко-

логия. Экология имеет большое значение для практической дея-

тельности человека. Данные экологии позволяют установить, при

каких почвенных и климатических условиях можно получить макси-

мум органического вещества, как, изменяя среду обитания естествен-

ных сенокосов и пастбищ, повысить их производительность; как

создать условия наиболее успешного роста лесов. Только зная доста-

точно глубоко закономерности развития растительного покрова и

условия существования растений, человек своим вмешательством не

нанесет непоправимый ущерб природе.

Растительный организм и среда находятся в тесном единстве.

Но среда представляет собой сочетание различных факторов: света,

температуры, воды, ветра, свойств почвы и др. Эти факторы получили

название экологических факторов.

Экологические

факторы обычно объединяют в следующие группы:

1. Климатические факторы (воздух, свет, тепло, вода)

2. Эдафические факторы (почвенно-грунтовые)

3. Орографические (рельеф)

4. Биотические (воздействие растений на растения и животных

на растения)

5. Исторический фактор

6. Антропогенный фактор (многогранная деятельность человека,

воздействующего как на само растение, так и на экологические

факторы).

Климатические, эдафические и орографические факторы относятся

к группе абиотических факторов.

От греческого oikos^- обиталище.