прочного прикрепления к плотному субстрату путем образования
грибных присосок разного вида (гаустории, апрессории, импрес-
сории); д) способность проникать своими гифами в субстрат.
Указанные особенности позволяют лишайникам приспособиться
к суровым экологическим условиям скальных поверхностей.
Среди лишайников обнаружены свои сукцессии, связанные
с последовательным развитием субстрата. Первыми поселенцами
являются эндолитические лишайники, обитающие внутри субст-
рата по микротрещинам. За ними следуют эпилитические лишай-
ники, живущие на поверхности субстрата, среди которых после-
довательно сменяют друг друга накипные (корковые), листоватые
и кустистые. Растут лишайники медленно, но живут долго, от
30 до 80 лет.
Воздействие лишайников на субстрат двойственное, механи-
ческое и биохимическое, ведущее к интенсивному выветриванию
породы и накоплению продуктов выветривания. Своим таломом
лишайник защищает новообразованный мелкозем от сдувания
и смыва, что способствует его аккумуляции под лишайниковым
покровом. Механическое действие лишайника на плотную породу
связано с тем, что грибные гифы могут проникать на несколько
миллиметров по микротрещинам между минеральными зернами
в глубь породы, особенно по плоскостям спайности, постепенно
разрыхляя субстрат. С другой стороны, прочно прикрепленный
своими присосками к плотной породе талом лишайника при
чередовании высыхания и набухания (при увлажнении) просто
отрывает от монолитного камня небольшие кусочки породы, так
же постепенно разрыхляя субстрат.
Отличительной особенностью лишайников служит их способ-
ность образовывать и выделять в среду сложные органические
кислоты полифенольного ряда, получившие общее название ли-
шайниковых кислот, которые обладают высокой агрессивностью
по отношению к породообразующим минералам и ярко выражен-
ной хелатирующей способностью по отношению к катионам,
способствуя увеличению геохимической подвижности последних.
Исследования Н. А. Красильникова показали, что слоевища ли-
шайников служат местообитанием многочисленных микроорга-
низмов, включая дрожжевые грибки и бактерии, многие из кото-
рых являются олигонитрофилами и азотофиксаторами.
Лишайники потребляют довольно большое количество золь-
ных элементов из субстрата, хотя зольность их обычно не велика
по сравнению с бактериями (1—2%). Наибольшая зольность
у накипных лишайников, наименьшая — у кустистых. Среди
лишайников есть кальцефилы, обитающие на известняках,
и кальцефобы, обитающие на силикатных породах; некоторые
лишайники весьма специфичны в выборе субстрата, предпочи-
тая либо основные, либо кислые силикатные породы.
Лишайники достаточно сильно воздействуют на плотные по-
роды. Биологическое выветривание на этой стадии первичного
почвообразования протекает более интенсивно, чем на предыду-
385