Кауричев И.С., Гречин И.П. (ред.) Почвоведение

Подождите немного. Документ загружается.

С момента поселения лишайников на горных породах начинается

процесс более интенсивного биологического выветривания и первичного

почвообразования, в результате чего образуется примитивная почва,

в которой концентрируются фосфор, сера, калий, кальций, азот и другие

элементы.

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

В ПОЧВЕ

Микроорганизмы в почве входят в сложный биоценоз и оказывают

друг на друга и на высшие растения или угнетающее, или стимулирую-

щее влияние. Все взаимодействия как между микроорганизмами, так

и между микроорганизмами и растениями могут быть сведены к следую-

щим основным типам. 1) симбиоз; 2) метабиоз; 3) антагонизм; 4) пара-

зитизм.

Типичным примером симбиоза может служить тесное сожитель-

ство между грибами и водорослями, приводящее к образованию более

сложного и более приспособленного к природным условиям раститель-

ного организма — лишайника. Другим ярким примером сим биотического

сожительства в почве является симбиоз грибов с высшими растениями,

когда грибы образуют на корнях растений микоризу. Явно выраженный

симбиоз наблюдается между клубеньковыми бактериями и бобовыми

растениями.

Более распространенным типом взаимоотношений между микроор-

ганизмами в почве является метабиоз. Одним из типичных приме-

ров метабиоза является взаимоотношение между азотобактером и цел-

люлозоразлагающими бактериями. Эти организмы в результате своей

жизнедеятельности создают условия, благоприятные для взаимного раз-

вития.

Быстрая минерализация органического вещества в почве идет лишь

благодаря совместной жизнедеятельности различных групп микроорга-

низмов. Развитие облигатных анаэробных бактерий в почве было бы со-

вершенно невозможно, если бы наряду с ними не развивались аэроб-

ные бактерии, поглощающие молекулярный кислород. Развитие в почве

нитрифицирующих бактерий второй фазы процесса немыслимо без жиз-

недеятельности нитрифицирующих бактерий первой фазы, окисляющих

аммиак в азотистую кислоту.

Антагонистические взаимоотношения между микроорга-

низмами характеризуются тем, что одни группы микроорганизмов вы-

деляют в среду вещества, тормозящие развитие других групп микро-

бов.

Так, отдельные виды актиномицетов выделяют в почву вещества

(антибиотики), тормозящие развитие некоторых бактерий.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПОЧВЕ

Распространение микроорганизмов в почве зависит от многих усло-

вий, из которых наиболее важное значение имеют наличие органического

вещества и элементов пищи, влажность, температура, реакция среды,

окислительно-восстановительный потенциал и др.

В силу того что разные типы почв формировались в различных при-

родных условиях (климат, растительность, рельеф, материнские породы

и др.) и характеризуются неоднородностью химического состава

и свойств, то понятно, что они представляют собой весьма различную

среду для жизнедеятельности микроорганизмов. В разных же почвенных

условиях и развивающаяся микрофлора имеет известные различия как

по качеству представленных групп, так и по количеству встречающихся

организмов.

Общая численность микроорганизмов в разных типах почв подвер-

жена большим колебаниям (табл. 12).

ТАБЛИЦА 12

Количество микроорганизмов в почвах СССР, по данным метода прямого счета

под микроскопом (по Е. Н. Мишустину)

Почвы

Подзолы

Дерново-подзоли-

стые

Черноземы

Сероземы

Состояние почвы

Целинные

Окультуренные

Целинные

Окультуренные

Целинные

Окультуренные

Общее количестве

на 1 г почвы

300-600

600—1000

1000—2000

2000—2500

2500—3000

1200—1600

1800—3000

микроорганизмов,

млн.

на 1 мг азота

почвы

Около 70

» 200

» 250

» 600

» 750

» 2000

» 2400

Данные таблицы 12 показывают, что почва обильно населена микро-

организмами. Численность микроорганизмов нередко достигает несколь-

ких миллиардов на 1 г почвы. В таблице приводятся данные о.количест-

ве микроорганизмов в горизонте Ai целинных почв и в пахотном слое

окультуренных почв. Если эти количества микроорганизмов пересчитать,

как указывает М. В. Федоров, на живой вес бактериальной массы, при-

ходящейся на пахотный слой гектара почвы, получаются величины сле-

дующего порядка: для окультуренных дерново-подзолистых почв — 3,5 т,

для черноземов — 5,2 т и для сероземов — 5 т.

Из данных таблицы 12 видно, что при пересчете количества микро-

организмов на 1 мг азота большая численность микроорганизмов харак-

терна для черноземов и особенно сероземов. И так как основная масса

азота почвы содержится в гумусе, то эти данные являются в известной

степени показателем энергии разложения гумуса.

Распределение бактерий по вертикальному профилю почвы весьма

неравномерно: по мере углубления количество микроорганизмов сильно

уменьшается (табл. 13). Многие агрономически важные группы мик-

роорганизмов (нитрифицирующие, азотфиксирующие, целлюлозоразла-

гающие и др.) совсем пропадают или число их так сильно ограничивает-

ся,

что они перестают играть существенную роль. В нижних горизонтах

дерново-подзолистых почв они, как правило, очень слабо представлены.

Низкая микробиологическая активность нижних горизонтов дерново-под-

золистых почв объясняется плохой аэрацией, кислой реакцией, недостат-

ком питательных веществ. Однако эта особенность, выражающаяся

в уменьшении численности микроорганизмов с глубиной по профилю

почвы, не всегда находит свое проявление в почве.

Наши исследования (Дубки, Московская область) показывают, что

почти во все сроки наблюдения содержание всех групп сапрофитных

микроорганизмов в дерново-подзолистых глеевых почвах выше в иллю-

виальном горизонте по сравнению с вышележащим подзолистым гори-

зонтом (табл. 14).

Такая аномалия в распределении микроорганизмов по профилю поч-

вы определяется различием свойств подзолистого и иллювиального го-

ризонтов и в первую очередь разным содержанием гумуса, являющегося

энергетическим и питательным материалом для сапрофитных микроор-

ганизмов.

При вовлечении целинных почв в пашню численность микроорганиз-

мов в верхнем слое резко увеличивается, а также в какой-то степени и в

ТАБЛИЦА 13

Распределение бактерий по почвенным горизонтам дерново-подзолистой почвы

(в млн. на 1 г почвы) (по С. Разумову и Н. Ремезову)

Генетический

горизонт

А,

А, А

А,В,

Глубина, в см

1,0—4,5

4,5—7,5

7,5—11

11 — 15

15—19

19—23

23—28

Луг

955,3

852,9

565,9

402,6

87,1

71,0

50,8

Глубина, в см

2-6

10-15

16-18

20—22

Пашня

1086,0

982,4

618,2

382,5

Глубина, в см

0—2,5

2,5-5

5,8

9—12

12—15

16—20

21—25

Лес

2693,0

2246,6

1781,5

782,6

517,0

355,9

265,6

ТАБЛИЦА 14

Общее количество сапрофитных аэробных бактерий в дерново-подзолистых глееватых

почвах (в тыс. на 1 г абсолютно сухой почвы) (по В. Ф. Непомилуеву

М. А. Козыреву)

Угодье и почва

Пашня. Дерново-слабоподзолистая

глееватая среднесуглинистая на

покровном суглинке

Луг. Дерново-сильноподзолистая гле-

еватая тяжелосуглинистая на по-

кровном суглинке

Лес смешанный. Дерново-сильнопод-

золистая глееватая среднесугли-

, нистая на покровном суглинке

Генетичес-

кий гори-

зонт

/В

в,

в/с

Ах

А,

В/С

Глубина

взятия об-

разца, в см

0—20

22—32

50—60

70—80

100—110

5—15

20—30

60—70

90—100

2—12

12—22

45-55

75—85

Аэробные бак-

терии на МПА

5/VHI

9630

2320

3570

9520

2200

2240

4600

1220

3660

2660

4760

2320

30/Х

7460

2280

5900

5950

5200

1360

1190

4320

1180

2360

Спорообра-

зуюшие бак-

терии

5/VIII

\ 30/Х

14,98

1,16

5,95

3,57

4,88

2,20

1,12

1,15

2,44

9,76

1,11

3,57

2,32

47,12

4,56

4,60

1,19

1,20

15,60

3,60

23,04

1,18

нижележащих горизонтах почвы. И чем более окультурена почва, тем

больше в ней содержится микроорганизмов, имеющих агрономическое

значение.

Распределение микроорганизмов в почвах разных типов зависит так-

же от содержания гумуса.

Меньшее количество микроорганизмов приходится на северные поч-

вы

—

подзолы, дерново-подзолистые, а также торфяники. Южные поч-

вы

—

сероземы, каштановые и особенно черноземные

—

населены микро-

организмами больше. Почвы, имеющие более мощный перегнойный го-

ризонт (например, черноземы), содержат и большее количество

микробов по профилю почвы. Глубина залегания гумуса в почве опреде-

ляет и глубину массового распространения микроорганизмов в ней. При

переходе от подзолов к черноземам и сероземам количество микроорга-

низмов на 1 мг азота резко возрастает, что является показателем возра-

стающей мобилизации ими азотного фонда почвы.

Многочисленные исследования по изучению почвенной микрофло-

ры,

проведенные в нашей стране, показали, что почвы разных типов не

только отличаются по общему содержанию микроорганизмов и по соот-

ношению отдельных групп их, но также и по их видовому составу.

Исследованиями Е. Н. Мишустина и его сотрудников установлено,

что адаптация (приспособление) микроорганизмов к почвенно-климати-

ческим условиям привела к образованию их географических рас, отли-

чающихся друг от друга рядом морфологических, физиологических

и биохимических свойств. Согласно этим исследованиям, экологические

условия, складывающиеся в разных типах почв, определяют специфич-

ность бактерий, грибов, актиномицетов и др.

Таким образом, в количественном и качественном распределении поч-

венных микроорганизмов наблюдается определенная зональность, зави-

сящая от экологических условий разных типов почв.

ВЛИЯНИЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ ПРИЕМОВ

И УДОБРЕНИЙ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПОЧВЕ

Количественное содержание и качественный состав микрофлоры,

а также интенсивность микробиологических процессов зависят не толь-

ко от естественного состояния почвы, но и от производственного воздей-

ствия человека на почву. Интенсивность микробиологических процессов

в целинных и пахотных почвах, как было указано выше, далеко не оди-

накова.

Обработка почвы, особенно вспашка, оказывает определенное влия-

ние на водный, воздушный и тепловой режимы ее. При создании в поч-

ве благоприятных условий усиливается развитие микроорганизмов, спо-

собствующих мобилизации питательных веществ, что улучшает условия

питания растений.

Разные приемы обработки почвы по-разному воздействуют на поч-

венную микрофлору и мобилизацию питательных веществ в пахотном

слое.

Результаты исследований Е. Н. Мишустина и П. Жуковской пока-

зали, что для активации микробиологических процессов недостаточно од-

ного рыхления почвы. Только рыхление с оборотом пласта способствует

значительному увеличению содержания микроорганизмов в пахотном

слое почвы. Процессы нитрификации и разложения клетчатки происхо-

дят более интенсивно также в случае рыхления и оборота пласта.

При обработке почвы происходит минерализация органического ве-

щества, что приводит к мобилизации питательных веществ. Это показы-

вает, насколько существенное значение имеет обработка почвы для сель-

скохозяйственного производства и в какой тесной связи с ней находится

активность отдельных групп микроорганизмов, участвующих в мобили-

зации питательных элементов для растений.

Существенным фактором, определяющим микробиологическую ак-

тивность почвы, является внесение органических и минеральных удоб-

рений. Органические удобрения как при разовом внесении, так и при

длительном применении всегда оказывают положительное влияние на

развитие микроорганизмов в почве и на их биохимическую активность.

В исследованиях Е. Н. Мишустина и В. Н. Прокошева, выполненных

на Соликамской опытной станции, было установлено, что через 10 лет

после ежегодного внесения навоза (по 30 т на 1 га) содержание микро-

организмов в почве резко увеличилось (табл. 15).

Систематическое внесение навоза в почву значительно повышает об-

щее количество микроорганизмов в ней, при этом увеличивается число не

только бактерий, но и актиномицетов и грибов. Внесение в почву мине-

ральных удобрений также благоприятно влияет на развитие почвенных

микроорганизмов. Минеральные удобрения стимулируют развитие мик-

роорганизмов, что ускоряет процессы разложения органического вещест-

ва почвы. Необходимо, однако, отметить, что в тех случаях, когда в поч-

ве мало свежих органических соединений и перегноя, то длительное

внесение минеральных удобрений приводит к постепенному уменьшению

числа микроорганизмов.

ТАБЛИЦА.15

Изменение численности микрофлоры в почве в связи с применением удобрений

(количество микроорганизмов в тыс. на 1 г почвы)

Варианты опыта

Без удобрений

Навоз

Навоз + известь

Навоз + РК

Общее количест-

во микроорга-

низмов

17/V | 10/VIII

1180

2550

1983

1101

538

1135

1397

1205

Бактерии

17/V | 10/VIII

470

830

760

366

350

610

530

540

• ч

Актиномицеты Плесневые

грибы

7/V 110/VIII ( 7/V | 10/VIII

700

1700

1200

700

180

510

850

640

Наши исследования по выявлению длительного применения удобре-

ний на микрофлору почвы проводились на опытной станции Московской

сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева в опыте, зало-

женном по инициативе академика Д. Н. Прянишникова, где в течение

более 50 лет вносятся в почву одни и те же удобрения.

Результаты этих исследований приведены в таблице 16.

ТАБЛИЦА 18

Общее количество аэробных бактерий в дерново-подзолистой почве

(в млн. на 1 г почвы)

Варианты опыта

В севообороте

Без удобрений

Без удобрений 4-известь

Навоз+РК

Навоз

Навоз+РК+известь

РК+известь

РК

В монокультуре

Без удобрений

Без удобрений+известь

Навоз+РК

Н авоз+РК + известь

РК+известь

РК

Сроки наблюдения

26/V

5,8

20,7

52,6

54,9

149,5

32,8

19,7

15,6

3,3

17,3

45,4

92,1

13,9

2,3

7,1

24/VII

3,4

6,9

51,7

31,5

54,9

15,1

9,7

12,8

—

2,2

19,6

30,0

8,1

5,7

1,2

18/Х

5,9

14,0

68,9

37,3

138,5

22,3

14,9

8,4

4,6

11,4

30,6

65,8

12,6

4,9

4,6

Длительное применение минеральных удобрений в севообороте, осо-

бенно при монокультуре, приводит к резкому падению численности бак-

терий в почве. Причинами такого явления следует считать изменение ак-

тивной реакции почвенного раствора, появление почвенного токсикоза,

недостаток в энергетическом материале и односторонность в питатель-

ном режиме почвы. Длительное же применение минеральных удобрений

в сочетании с органическими удобрениями обеспечивает высокую биоло-

гическую активность почвы.

Важным фактором, определяющим состав и численность микрофло-

ры почвы и характер микробиологических процессов, является реакция

почвенной среды. Почвы как кислые, так и имеющие сильнощелочную

реакцию неблагоприятны и для микрофлоры, и для высших зеленых рас-

тений. Известкование резко увеличивает численность бактерий в почве.

Для уменьшения щелочности почвы может быть применена сульфофика-

ция (внесение в почву элементарной серы). Этот прием хотя и дает хо-

рошие результаты, но еще не имеет широкого распространения из-за до-

роговизны.

Велика роль почвенных микроорганизмов при синтезе и распаде

гумуса почвы, в создании почвенной структуры и других почвенных про-

цессах.

ЖИВОТНЫЕ, НАСЕЛЯЮЩИЕ ПОЧВУ, ИХ РОЛЬ

В ПРОЦЕССАХ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ

Почвенная фауна весьма многочисленна и разнообразна. К животно-

му миру, принимающему активное участие в жизни почвы, относятся раз-

личные представители простейших, беспозвоночных и позвоночных жи-

вотных.

ПРОСТЕЙШИЕ

В почве наряду с микрофлорой довольно широко распространены

различные представители простейших животных организмов, обозначае-

мые общим термином Protozoa. К ним относятся жгутиковые (Flagella-

ta),

корненожки (Rhizopoda) и инфузории (Ciliata).

По способу питания простейшие большей частью являются гетеро-

трофами. Они питаются преимущественно микроорганизмами, населяю-

щими почву (бактериями, водорослями, спорами грибов). Среди них

имеются и сапрофиты (жгутиковые), которые питаются растворенными

органическими веществами растительных остатков. Автотрофные

зеленые простейшие представлены в почве особо и только среди биче-

носцев.

Широта распространения простейших необычайно велика, они об-

наружены во всех почвах независимо от типа и географического местона-

хождения. Являясь аэробными организмами, простейшие более широко

представлены в верхних горизонтах почвы.

В засушливые периоды, а также зимой количество их в почве резко

уменьшается, при этом простейшие переходят в инертное состояние,

в форму цист. Вопрос о роли простейших в почвенных процессах пока не

выяснен. Одни исследователи считают, что простейшие, истребляя поч-

венные бактерии, оказывают вредное влияние на плодородие почвы;

другие отмечают, что энергия микробиологических процессов в почве

в присутствии Protozoa не только не угнетается, но даже повышается.

Возможно, что простейшие, поедая старые бактериальные клетки, об-

легчают размножение оставшихся и приводят к появлению значитель-

ного числа более молодых и биохимически активных особей.

ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ

Среди беспозвоночных животных особенно большая роль в процес-

сах почвообразования и создания плодородия почвы принадлежит дож-

девым червям. Начиная с Ч. Дарвина, многие ученые отмечали важную

роль дождевых червей в процессах почвообразования. Исследованиями

Н. А. Димо, Г. Н. Высоцкого, А. И. Зражевского, С. И. Пономаревой,

А. А. Соколова и др. было установлено широкое распространение дож-

девых червей в почвах различных почвенно-климатических зон. Дож-

девые черви встречаются как в окультуренных, так и в целинных почвах,

занятых лесными насаждениями и травами. Количество дождевых чер-

вей на гектар почвы колеблется от сотен тысяч до нескольких миллионов

(табл. 17). Большая численность дождевых червей наблюдается в верх-

них гумусовых и пахотных горизонтах почвы; с глубиной число их резко

падает.

5 Почвоведение

ТАБЛИЦА 1

Число дождевых червей в дерново-подзолистой почве под- различными культурами

(Московская область, по С. И. Пономаревой)

Культура

Травы (клевер + тимофеевка) I года пользования

Травы (клевер+тимофеевка) II года пользования

Озимая пшеница

Овес по обороту пласта

Пар занятый (картофель)

Рожь+травы

Рожь+травы (почва смытая)

Дубовый лес

Еловый лес

Число дождевых

червей (в тыс,)* на

гектар, на глубине

0—45

см

1500

1790

880

560

800

360

320

2940

610

Деятельность дождевых червей в процессах почвообразования весь-

ма разнообразна. Дождевые черви, проделывая многочисленные ходы

и норки, улучшают физические свойства почвы: повышают ее пористость,

аэрацию, влагоемкость и водопроницаемость. В почвах, обогащенных

продуктами жизнедеятельности дождевых червей — капролитами, зна-

чительно повышается содержание гумуса, увеличивается сумма обмен-

ных оснований, снижается кислотность почв. Почвы, содержащие капро-

литы червей, обладают и более водопрочной структурой. Таким образом,

дождевые черви улучшают не только физические свойства и структуру

почвы, но и ее химический состав.

Кроме дождевых червей, в почве живет значительное количество на-

секомых (жуки, муравьи и др.), которые оказывают существенное влия-

ние на почвообразовательный процесс. Проделывая в почве многочислен-

ные ходы, они разрыхляют почву и улучшают ее физические и водные

свойства. Насекомые, принимая активное участие в переработке расти-

тельных остатков, способствуют обогащению почвы гумусом и мине-

ральными веществами.

ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ

Среди позвоночных, принимающих активное участие в процессах

почвообразования, наибольшая роль принадлежит грызунам.

Все грызуны роют в почвенной толще норы, перемешивая и вы-

брасывая на поверхность огромное количество земли. Некоторые из них

образуют в почве так называемые кротовины — ходы, засыпанные мас-

сой почвы или породы.

На почвенном профиле кротовины имеют округлую форму и выде-

ляются по окраске и степени уплотненности.

В степных районах землерои настолько сильно перемешивают верх-

ние горизонты с нижними (карбонатными и засоленными), а также вы-

брасывают на поверхность почву нижних горизонтов, что на поверхно-

сти образуется своеобразный микрорельеф, особенно характерный для

степи. Иногда степень перерытости почвы землероями настолько велика,

что почву характеризуют как перерытый «кротовинный» чернозем, пере-

рытую каштановую почву или перерытый серозем.

ГЛАВА V

ОРГАНИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ПОЧВЫ

Органическая часть почвы состоит из органических остат-

ков (корешков и наземного опада), не потерявших еще анатомического

строения, и гумуса — массы органических веществ темного цвета, рав-

номерно пропитывающих минеральную часть почвы.

Источником гумуса являются органические остатки высших расте-

ний, микроорганизмов и животных, развивающихся в почве. Остатки зе-

леных растений поступают в почву в виде наземного опада и отмираю-

щей корневой системы. В лесных почвах основным источником образо-

вания гумуса является наземный опад, образующий подстилку.

Количество подстилки в лесах различно и зависит от зоны, состава, воз-

раста и густоты насаждений, а также от степени развития травянистого

и мохового покрова (табл. 8).

Корни древесной растительности также образуют значительную мас-

су органического вещества в почве, но они многолетние и доля их уча-

стия в ежегодном образовании гумуса невелика.

Под травянистой растительностью основным источником образова-

ния гумуса являются корни, масса которых в метровом слое почвы со-

ставляет в зоне степей от 8 до 28 т на гектар, в зоне пустыни 3—12 т.

Травянистая растительность в зоне хвойных и смешанных лесов на су-

ходольных лугах накапливает от 6 до 13 т корней на гектар в метровом

слое почвы. Много корней накапливается под многолетними сеяными

травами. В зависимости от урожая и состава трав количество корневых

остатков составляет от 6—8 до 12—15 т. Наименьшее количество корней

остается в метровом слое почвы под однолетней культурной раститель-

ностью (3—5 т на гектар). Распределение корней в профиле различных

почв неодинаково. В подзолистых почвах таежно-лесной зоны главная

масса корней сосредоточена в верхней части профиля, в почвах лесостеп-

ной, степной и пустынно-степной зон корни распределены по профилю

почвы более равномерно. Поэтому и мощность образующегося гумусо-

вого горизонта в разных почвах различна. Следует иметь в виду, что

корневая система травянистой растительности ежегодно отмирает непо-

средственно в толще почвы, вследствие чего под такой растительностью

образуются почвы, имеющие гумусовый слой значительной глубины. Со-

держание органического вещества в наземной части травянистой расти-

тельности очень колеблется (от 0,5 до 13 т на гектар); при этом значи-

тельная часть ее отчуждается человеком, стравливается скотом, в связи

с чем и доля участия ее в образовании гумуса невелика.

Остатки зеленых растений в процессе разложения частично исполь-

зуются микроорганизмами и почвенной фауной и превращаются во вто-

ричные формы органических остатков в почве. Количество их относи-

тельно невелико и составляет обычно 100—200 кг сухого вещества на

гектар.

.67

Таким образом, первичлым и основным источником органических

веществ, из которых образуется гумус, являются остатки зеленых расте-

ний в виде наземного опада и корней.

Химический состав органических остатков очень разнообразен.

Большую часть их массы (до 75—90%) составляет вода. В состав сухо-

го вещества входят углеводы, белки, лигнин, липиды, воски, смолы, ду-

бильные вещества и многие другие соединения. Громадное большинство

этих соединений являются высокомолекулярными веществами (молеку-

лярный вес белков колеблется в пределах 10

—10

, полисахаридов

—

до

1 • 10

. Соотношение между главнейшими группами соединений в орга-

нических остатках различно (табл. 18). Наиболее резко выделяются по

химическому составу бактерии, главная масса сухого вещества которых

представлена белками. Скорость разложения растительных остатков за-

висит от содержащихся в них веществ. Древесина и хвоя содержат много

лигнина, смол и дубильных веществ, но мало белков; разложение этих

остатков идет медленно. Остатки бобовых трав, богатые белками, разла-

гаются быстро.

ТАБЛИЦА 18

Химический состав высших и низших организмов

Организмы

Бактерии

Водоросли

Лишайники (кустистые и

пластинчатые)

Мхи-

Папоротникообразные

Хвойные:

древесина

хвоя

Лиственные:

древесина

листья

Многолетние травы:

злаки

бобовые

Зола

Белковые

вещества

Углеводы

целлюлоза

гемицел-

люлозы и

прочие

углеводы

Лигнин

Липиды,

дубильные

вещества

в % к сухому веществу

2—10

20—30

2—6

3-10

6—7

0,1-1

2-5

0,1-1

3—8

5—10

5—10*

40—70

10—15

3—5

5—10

4—5-**

0,5—1

3—8

0,5—1

4—10

5—12

10—20

Нет

5-10*

5—10

15—25

20—30

45—50

15—20

40—50

15—25

25—40

25-30

Есть

50—60

60—80

30—60

20—30

15—25

15—20

20-30

10—20

25—35

15—25

8—10

20-30

25—30

20-30

20—25

20—30

15-20

15—20

1-40

1-3

5—10

2—10

2-12

15-20

5-15

2—10

* Алнулеза

** Осенью и весной до 25%

Помимо органических соединений, органические остатки всегда со-

держат некоторое количество зольных элементов. Количество золы и со-

став зольных элементов варьируют в зависимости от видового состава

организмов и условий среды их обитания. В состав золы входят калий,

кальций, магний, кремний, фосфор, сера, железо и многие другие эле-

менты, содержащиеся в незначительных количествах. Очень низкая

зольность характерна для древесины; большое количество зольных эле-

ментов содержат остатки травянистой растительности.

КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ

О ГУМУСЕ ПОЧВЫ

Учение о гумусе имеет более чем вековую историю развития с за-

кономерной и естественной эволюцией 'взглядов и борьбой мнений. И на

протяжении всей этой истории труды русских ученых имели большое

значение при разработке всех основных вопросов.

Систематическое изучение природы гумуса началось в первой поло-

вине XIX в:, то есть незадолго до того, как в России трудами В. В. Доку-

чаева, Н. М. Сибирцева и П.А. Костычева была оформлена новая нау-

ка— почвоведение. Исследователи первой половины XIX в. (Шпренгель

в Германии, Берцелиус в Швеции, Герман в России, Мульдер в Голлан-

дии) рассматривали гумус как комплекс веществ темной окраски, глав-

нейшие компоненты которого представлены специфическими гумусовыми

кислотами — гуминовой, ульминовой, креновой (ключевой) и апокрено-

вой (осадочноключевой) и индифферентными модификациями двух пер-

вых кислот — гумином и ульмином. Были разработаны методы выделе-

ния из почвы этих соединений и начато изучение их состава и свойств.

Дальнейшее исследование гумуса было продолжено на рубеже XIX—

XX столетий. Учение В. В. Докучаева о почве привлекло к гумусу вни-

мание не только агрикультурхимиков, но и почвоведов, благодаря чему

начало второго этапа исследований знаменуется блестящими работами

русских почвоведов. В отличие от западноевропейских работ того вре-

мени русские исследования являлись примером разностороннего изуче-

ния состава и свойств гумуса, его роли в процессах выветривания и поч-

вообразования (работы К- Тархова, П. Лященко, А. Родзянко, П. Слез-

кина, М. Налетова). Особенно большая работа в исследовании гумуса

проведена в этот период П. А. Костычевым. Он впервые сформулировал

единство процессов распада и синтеза органических веществ в почве,

показав, что разложение растительных остатков сопровождается синте-

зом вторичных форм органических веществ в виде плазмы микроорга-

низмов. Не менее четко П. А. Костычев показал ведущую роль микро-

организмов в накоплении азота в составе гумуса.

В XX столетии изучение природы гумуса проходило на фоне даль-

нейшего развития почвоведения, физической и коллоидной химии, микро-

биологии, химии угля и торфа. Первая четверть XX в. характеризуется

широким исследованием химической природы гумуса. Прежде всего сле-

дует отметить оригинальные работы В. Р. Вильямса, который, установив

специальные лизиметры, в течение многих лет выделял из лизиметриче-

ских вод гуминовые, ульминовые, креновые и апокреновые кислоты и изу-

чал их свойства, подтвердив данные, полученные Берцелиусом.

Шведский ученый С. Оден, изучив состав и свойства креновых и апо-

креновых кислот, объединил их в одну группу фульвокислот. Работы

А. А. Шмука, а также представителей химии угля и торфа Г. С. Стад-

никова и В. Фукса углубили представления о гуминовых кислотах. Были

изучены их элементарный состав, функциональные группы, природа азот-

содержащей части молекулы.

Американские ученые О. Шрейнер и Е. Шори детально изучили боль-

шое количество органических соединений, не принадлежащих к группе

гумусовых веществ, но входящих в состав органической части почвы. Эти

работы расширили представление об органической части почвы.

С оригинальной концепцией о природе гумуса выступил в 30-х го-

дах текущего столетия крупный американский микробиолог С. Ваксман.

Используя для изучения состава гумуса методы растительного анализа,

С. Ваксман стремился показать, что гумус состоит из тех же органи-

ческих соединений, которые входили в состав органических остатков.

Главная масса его представлена лигнином и протеином, образующими

гумусовое ядро — лигнино-протеиновый комплекс. Ваксман отрицал на-

личие в почве гумусовых веществ, отличающихся по составу от исход-

ных органических соединений, входящих в состав растений и микроорга-

низмов. Дальнейшие исследования показали несостоятельность гипоте-

зы Ваксмана.

В настоящее время трудами советских и зарубежных ученых деталь-

но исследованы состав, строение и свойства всех групп гумусовых ве-

ществ, хотя.до сих пор ряд вопросов остается дискуссионным. Большин-