Капра Фритьоф. Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем
Подождите немного. Документ загружается.
осуществлялась через последовательность симбиозов, в которых
бактериальные изобретения предыдущих двух миллиардов лет
комбинировались в бесконечных проявлениях творчества, пока не были
отобраны жизнеспособные формы. Для этого эволюционного процесса
характерна возрастающая специализация — от органелл в первых
эукариотах до исключительно специализированных клеток у животных.
Важным аспектом клеточной специализации является изобретение
полового размножения около миллиарда лет тому назад. Мы привыкли
думать, что пол и размножение тесно связаны между собой, однако, как
отмечает Маргулис, сложный танец полового размножения состоит из
нескольких отдельных компонентов, которые развивались независимо и
только постепенно обрели взаимосвязь и единство
42
.
Первым компонентом является тип деления клетки, называемый
мейозом («уменьшением»), при котором число хромосом в ядре
уменьшается ровно наполовину. Так создаются специализированные
клетки яйца и спермы. Затем эти клетки трансформируются в процессе
оплодотворения, который восстанавливает нормальное число хромосом, и
появляется новая клетка — оплодотворенное яйцо. В дальнейшем эта
клетка последовательно делится в процессе роста и развития
многоклеточного организма.
Слияние генетического материала двух разных клеток широко
распространено среди бактерий, где оно происходит в виде непрерывного
обмена генами, который не связан с размножением. У ранних растений и
животных появилась связь между размножением и слиянием генов,
которая впоследствии эволюционировала в сложные процессы и ритуалы
оплодотворения. Пол был более поздним усовершенствованием. Первые
эмбриональные клетки — сперма и яйцо — были почти идентичными, но
со временем они эволюционировали в маленькие, быстрые клетки спермы
и большие неподвижные яйцеклетки. Связь между оплодотворением и
формированием эмбриона образовалась еще позже, в процессе эволюции
животных. В мире растений оплодотворение вылилось в сложные
паттерны совместной эволюции цветов, насекомых и птиц.
По мере того как продолжалась специализация клеток в более крупных
и сложных формах жизни, возможности, связанные с
самовосстановлением и регенерацией, постепенно снижались. Плоские
черви, полипы и морские звезды могут почти полностью регенерировать
свои тела из маленьких частиц; ящерицы, саламандры, крабы, омары и
многие насекомые все еще способны отращивать потерянные органы или
конечности; однако для высших животных регенерация ограничена
обновлением тканей в процессе заживания ран. Как последствие этой
утери восстановительных функций, все крупные организмы подвержены
старению и, в конечном счете, смерти. Тем не менее с половым
размножением жизнь изобрела новый тип восстановительного процесса, в
котором целые организмы опять и опять формируются заново, с каждым
поколением возвращаясь к единичной ядерной клетке.
Растения и животные — не единственные многоклеточные создания в
живом мире. Как и другие особенности живых организмов,
многоклеточность эволюционировала неоднократно, по многим
родословным древам жизни, и сегодня все еще существует несколько
видов многоклеточных бактерий, а также множество многоклеточных
протестов (микроорганизмов с ядерными клетками). Подобно животным и
растениям, большинство видов этих многоклеточных организмов
формируются последовательным делением клеток, но некоторые из них
образуются как объединение клеток от разных, но принадлежащих одному
и тому же виду источников.
Замечательный пример таких объединений дает слизистая плесень —
макроскопический организм, но по своей конституции — протист. Простая
слизистая плесень обладает сложным жизненным циклом, включающим
подвижную (как у животных) и неподвижную (как у растений) фазу. В
животной фазе она зарождается как массив отдельных клеток, которые
обычно можно найти в лесу под гниющими бревнами и влажными
листьями, где они питаются за счет других микроорганизмов и вянущей
растительности. Часто эти клетки едят так много и делятся столь
стремительно, что полностью истощают пищевые ресурсы окружающей
среды. Когда это происходит, они объединяются в связную массу из тысяч
клеток, похожую на слизня и способную ползать по лесной почве,
движениями напоминая амебу. Найдя новый источник пищи, плесень
вступает в свою растительную фазу, развивая ножку с плодоносной
мякотью, очень похожую на гриб. Наконец, плодовая коробочка
взрывается, выстреливая наружу тысячи сухих спор, из которых
появляются новые отдельные клетки; они теперь будут передвигаться
независимо в поисках пищи, начиная новый цикл жизни.
Среди разнообразных многоклеточных организаций, которые развились
из тесно связанных сообществ микроорганизмов, три — растения, грибы и
животные — были столь удачны в отношении размножения, изменчивости
и распространения по всей Земле, что биологи классифицировали их как
царства — самые широкие категории живых организмов. Всего таких
царств пять — бактерии (микроорганизмы без клеточного ядра), протисты
(микроорганизмы с ядерными клетками), растения, грибы и животные
43
.
Каждое из царств иерархически делится на подкатегории, или таксоны,
начиная с типа и кончая родом и видом.
Теория симбиогенеза позволила Линн Маргулис и ее коллегам
построить классификацию живых организмов на ясных эволюционных
взаимоотношениях. На рис. 10-1 в упрощенной форме показано, как
протисты, растения, грибы и животные эволюционировали из бактерий
через ряд последовательных симбиозов, подробно описанных ниже.
Следуя за эволюцией растений и животных, мы приходим к макрокосму
и должны переключить наш временной диапазон с миллиардов лет на
миллионы. Самые древние животные развились около 700 млн. лет назад, а
первые растения возникли около 200 млн. лет спустя. И те, и другие
сначала эволюционировали в воде и вышли на сушу 400— 450 млн. лет
назад, причем растения опередили животных на несколько миллионов лет.
И растения, и животные развили огромные многоклеточные организмы, но
если межклеточные связи в растениях минимальны, то клетки животных
исключительно специализированы и тесно взаимосвязаны посредством
множества сложных звеньев связи. Уровень взаимной координации и
управления значительно возрос, когда стали развиваться первые нервные
системы; примерно 620 млн. лет назад у животных появились зачатки
мозга.
Предками растений были волокнистые массы водорослей, обитающие в
мелких пронизанных солнцем водах. Время от времени воды высыхали, но
некоторым водорослям удалось выжить, размножиться и превратиться в
растения. У этих ранних растений, как у сегодняшних мхов, не было ни
стволов, ни листьев. Чтобы выжить на суше, им было совершенно
необходимо развить стойкие структуры, которые противостояли бы
истощению и засухе. Они выполнили эту задачу: они создали лигнин —
материал для клеточных стенок, который позволил растениям
сформировать крепкие стволы и ветви, а также сосудистые системы для
подъема воды от корней к ветвям и листьям.
Рис. 10-1. Эволюционные взаимоотношения между пятью царствами
жизни
Основной проблемой, возникшей в новом, наземном окружении, был
недостаток воды. Творческий ответ растений выразился в том, что они
заключили свой зародыш в защитное семя, противостоящее засухе. Теперь
они могли ждать со своим развитием до тех пор, пока не окажутся в
достаточно влажной среде. Более чем сто миллионов лет, в то время, когда
первые сухопутные животные — амфибии — эволюционировали в
рептилий и динозавров, буйные тропические заросли семенных
папоротников — фактически семенных деревьев, напоминающих
гигантские папоротники, — покрывали огромные просторы Земли.
Около 200 миллионов лет назад на нескольких континентах появились
ледники, и семенные папоротники не смогли пережить долгие холодные
зимы. Их сменили вечнозеленые хвойные деревья, похожие на наши
современные пихты и ели; высокая холодостойкость позволила им не
только пережить зимы, но и завоевать высокогорные области. Еще сто
миллионов лет спустя появились цветущие растения, чьи семена были
заключены в плоды. С самого начала эти новые цветковые растения
эволюционировали совместно с животными, которые с удовольствием
поедали их питательные плоды и, в порядке любезности, распространяли
непереваренные семена растений. Кооперативные связи продолжали
развиваться, и сегодня в них включились люди — садовники, огородники
и др., которые не только распространяют семена растений, но и разводят
вегетативно бессеменные растения для получения от них плодов. Как
замечают Маргулис и Саган, «похоже, что растения весьма сведущи в
обольщении нас, животных, заставляя нас делать для них одну из
немногих вещей, которая доступна нам, но недоступна им, —
передвигаться»
44
.
Завоевание суши
Первые животные эволюционировали в воде из сферических и
червеобразных масс клеток. Они все еще были слишком малы, но
некоторые из них формировали сообщества, которые коллективно строили
огромные коралловые рифы в виде плотных кальциевых отложений. Не
обладая твердыми частями или внутренними скелетами, ранние животные
полностью разлагались после смерти, однако сотню миллионов лет спустя
их потомки построили множество изысканных раковин и скелетов,
которые оставили отчетливые отпечатки в хорошо сохранившихся
ископаемых породах.
Для животных адаптация к жизни на суше стала эволюционным
подвигом, потребовавшим решительных изменений в системе органов.
Серьезнейшую проблему в условиях недостатка воды, конечно,
представляло обезвоживание; хватало, однако, и других проблем. В
атмосфере было неизмеримо больше кислорода, чем в океанах, что
требовало других органов для дыхания; были необходимы различные типы
кожи для защиты от нефильтрованного солнечного облучения;
требовались более крепкие мускулы и кости, чтобы справляться с
гравитацией без помощи архимедовой силы.
Чтобы облегчить переход в это совершенно незнакомое окружение,
животные изобрели весьма остроумный трюк. Они забрали с собой, ради
юных особей, свое прежнее окружение. По сегодняшний день утроба
животного имитирует влажность, текучесть и соленость древнего морского
окружения. Более того, концентрация солей в крови и других телесных
жидкостях млекопитающих замечательным образом соответствует
концентрации солей в океане. Мы вышли из океана более 400 миллионов
лет тому назад, но никогда не расставались с морской водой. Мы и теперь
обнаруживаем ее в своей крови, поте и слезах.
Другое важное нововведение, которое стало существенным для жизни
на суше, касалось регуляции содержания кальция. Кальций играет
центральную роль в метаболизме всех ядерных клеток. В частности, он
необходим для функционирования мышц. Для того чтобы эти
метаболические процессы работали, количество кальция должно очень
точно поддерживаться на определенных уровнях, гораздо более низких,
чем в морской воде. Поэтому морским животным с самого начала
пришлось непрерывно удалять весь избыточный кальций. Ранние
животные просто выделяли свои кальциевые отходы, иногда нагромождая
из них массивные коралловые рифы. По мере того как эволюционировали
более крупные животные, они стали накапливать кальций вокруг и внутри
себя, и эти отложения в конце концов превратились в раковины и скелеты.
Подобно тому как сине-зеленые бактерии преобразовали токсичный
загрязнитель, кислород, в жизненно важный ингредиент своей дальнейшей
эволюции, так ранние животные преобразовали другой серьезный
загрязнитель, кальций, в строительный материал для новых структур,
которые давали им огромные преимущества в ходе отбора. Раковины и
другие твердые части использовались для защиты от хищников, тогда как
скелеты, впервые появившиеся у рыб, впоследствии эволюционировали в
важные поддерживающие структуры всех крупных животных.
Начало так называемого кембрийского периода (около 580 млн. лет
назад) отмечено таким изобилием ископаемых пород с красивыми и
четкими отпечатками раковин, твердых покровов и скелетов, что
палеонтологи долгое время считали эти кембрийские породы
свидетельствами начала жизни. Иногда их даже рассматривали как
божественные следы первых актов творения. Лишь в последние три
десятилетия следы микрокосма стали обнаруживать в так называемых
«химических ископаемых»
45
. Эти находки убедительно показывают, что
зарождение жизни опережает кембрийский период почти на три миллиарда
лет.
Эволюционные эксперименты с отложениями кальция привели к
огромному разнообразию форм — трубчатые «морские спринцовки» со
спинным хребтом, но без костей; рыбообразные создания с внешним
панцирем, но без челюстей; рыбы, дышащие как в воде, так и в атмосфере,
и многие другие. Первые позвоночные со спинным хребтом и черепным
костным скелетом, защищающим нервную систему, вероятно, появились
около 500 миллионов лет назад. Среди них были предки рыб с легкими
короткими плавниками, с челюстями и головой как у лягушки; они
ползали вдоль берега и в конце концов эволюционировали в первых
амфибий. Амфибии (земноводные) — лягушки, жабы, саламандры и
тритоны — служат эволюционным связующим звеном между водными и
сухопутными животными. Это первые наземные позвоночные, но даже
сегодня они начинают свой жизненный цикл как головастики, дышащие в
воде.
Первые насекомые вышли на берег примерно в то же время, что и
амфибии, и, возможно, даже побудили некоторых рыб последовать за
собой, представляя для них лакомую пищу. На суше насекомые породили
неимоверное разнообразие видов. Малые размеры и высокая скорость
размножения позволяли им приспосабливаться почти к любой
окружающей среде, развивая фантастическое разнообразие телесных
структур и режимов жизни. Сегодня известно около 750 000 видов
насекомых, в три раза больше, чем всех остальных видов животных вместе
взятых.
В течение 150 миллионов лет после выхода из моря амфибии
эволюционировали в рептилий, обладавших значительными
преимуществами при отборе — мощными челюстями, кожей,
защищающей от засухи, и, что важнее всего, новым типом откладываемых
яиц. Как это станут позже делать млекопитающие в своей утробе,
рептилии заключили прежнюю среду обитания в большие яйца, внутри
которых их отпрыски могли полностью подготовиться к жизненному
циклу на суше. Вооруженные этими инновациями, рептилии быстро
завоевали сушу и образовали множество разновидностей. Многие виды
ящериц, которые существуют до сих пор, являются потомками этих
древних рептилий.
Эволюция растений и животных
Млн лет
назад
Стадии эволюции
700 ранние животные
620 зачатки мозга у животных
580
раковины и скелеты
500
позвоночные
450 растения выходят на сушу
400 амфибии и насекомые выходят на сушу
350
семенные папоротники
300 грибы
250 рептилии
225 хвойные и динозавры
200
млекопитающие
150 птицы
125 цветковые растения
70 вымирание динозавров
65 ранние приматы
35
мартышки
20 обезьяны
10 человекообразные обезьяны
4 прямоходящие «южные обезьяны»
Пока первое поколение рыб выбиралось из воды и превращалось в
амфибий, на суше уже процветали кустарники и деревья, и когда амфибии
превратились в рептилий, они очутились в густых тропических лесах. В
это же время вышел на сушу третий тип многоклеточных организмов —
грибы. Грибы похожи на растения, но в то же время столь отличны от них,
что были выделены в особое царство, проявляющее ряд замечательных
свойств
46
. У них отсутствует зеленый хлорофилл для фотосинтеза, они не
едят и не переваривают, но поглощают нужные питательные вещества
непосредственно в форме химических соединений. В отличие от растений,
грибы не обладают сосудистой системой для формирования корней,
стеблей и листьев. У них есть вполне различимые клетки, которые могут
содержать несколько ядер и отделяются друг от друга тонкими стенками,
сквозь которые свободно протекает клеточная жидкость.
Грибы появились более 300 миллионов лет назад и распространялись
через тесную совместную эволюцию с растениями. Фактически все
растения, произрастающие на Земле, опираются на помощь крошечных
грибков, которые живут в их корнях и обеспечивают поглощение азота. В
лесу корни всех деревьев взаимосвязаны через обширную грибковую сеть,
которая временами прорывается на поверхность в виде лесных грибов. Без
грибов не могли бы существовать первобытные тропические леса.
Через тридцать миллионов лет после появления первых рептилий одна
из их родовых ветвей эволюционировала в динозавров (греческий термин,
в переводе означающий «ужасные ящерицы»), бесконечное очарование
которых, похоже, признают люди всех возрастов. Динозавры отличались
огромным разнообразием размеров и форм. Некоторые из них обладали
панцирем, закрывавшим тело, и костяными наростами — как современные
черепахи или носороги. Одни были травоядными, другие — плотоядными.
Подобно другим рептилиям, динозавры откладывали яйца. Многие из них
строили гнезда, а некоторые даже развили крылья и в итоге, около 150
миллионов лет назад, эволюционировали в птиц.
Во времена динозавров распространение рептилий шло полным ходом.
Суша и воды были заселены змеями, ящерицами и морскими черепахами, а
также морскими змеями и несколькими видами динозавров. Примерно 70
миллионов лет назад динозавры и множество других видов внезапно
исчезли, вероятнее всего, в результате падения на Землю огромного
метеорита около 7 миль в поперечнике. Катастрофический взрыв вызвал
огромное облако пыли, которое на длительный период затмило солнечный
свет и привело к критическому изменению погодных паттернов на всей
Земле; этих перемен огромные динозавры не смогли пережить.
Забота о молодом поколении
Около 200 миллионов лет назад из рептилий эволюционировали
теплокровные позвоночные; они образовали новый класс животных, из
которого в конце концов выделились наши предки, приматы. Женские
особи этих теплокровных животных уже не заключали зародышей в яйца,
а вынашивали их внутри своего тела. После рождения молодь была
относительно беспомощной, и матерям приходилось опекать своих
детенышей. Поскольку этот класс животных отличался особым
поведением, включающим вскармливание молоком из молочных желез, он
получил название млекопитающие. Примерно 50 миллионов лет спустя
другие потомки теплокровных позвоночных, птицы, тоже начали
вскармливать и обучать своих беззащитных отпрысков.
Первые млекопитающие были маленькими ночными животными. Тогда
как рептилии, неспособные регулировать температуру тела, были инертны
в течение холодной ночи, млекопитающие развили в себе способность
поддерживать тепло тела на сравнительно постоянном уровне, независимо
от окружающих условий. Благодаря этому они и ночью сохраняли
внимательность и активность. К тому же они преобразовали часть своих
кожных клеток в шерсть, что еще больше выделило их среди других видов
и позволило мигрировать из тропиков в более холодные области.
Ранние приматы, известные как прозимианы («предмартышки»),
эволюционировали в тропиках около 65 миллионов лет назад из
насекомоядных млекопитающих, которые обитали на деревьях и
напоминали белок. Сегодняшние прозимианы — это маленькие лесные
животные, большей частью ночные; они по-прежнему живут на деревьях.
Чтобы ночью перепрыгивать с ветки на ветку, эти ранние обитатели
деревьев выработали острое зрение, и у некоторых видов глаза постепенно
смещались к плоскости лба, что было решающим для освоения
трехмерного видения — важнейшее преимущество для оценки расстояния
между деревьями. Другие хорошо известные особенности приматов,
связанные с мастерством лазания но деревьям, — цепкие руки и ноги,
далеко отстоящий большой палец руки и большие пальцы ног.
В отличие от других животных, прозимианы не были анатомически
специализированы и поэтому им постоянно угрожали враги. Тем не менее
они компенсировали отсутствие специализации значительным развитием
ловкости и интеллекта. Угроза со стороны врагов, постоянная жизнь в
бегах и ночная активность побуждали их к сотрудничеству и привели к
формированию социального поведения, которое характерно для всех
высших приматов. Кроме того, привычка охранять себя, издавая частые
пронзительные крики, постепенно развилась в общение посредством
голоса.
Большинство приматов — насекомоядные или вегетарианцы,
питающиеся орехами, плодами и травами. Временами, когда на деревьях
недоставало орехов и плодов, ранним приматам приходилось покидать
спасительные ветви и спускаться на землю. Напряженно высматривая
врагов поверх высокой травы, они на короткие промежутки времени
принимали вертикальную позицию, чтобы потом опять вернуться в
согнутое положение; так ведут себя бабуины и по сей день. Способность
стоять прямо — пусть и недолго — оказалась важнейшим преимуществом
в ходе естественного отбора, поскольку позволяла использовать руки для
собирания пищи, держать палку или бросать камни, защищая себя. Со
временем их ступни стали более плоскими, ловкость рук повысилась,
использование примитивных орудий труда и защиты стимулировало
развитие мозга, и, таким образом, некоторые из прозимианов
эволюционировали в мартышек и обезьян.
Эволюционная линия мартышек ответвилась от линии прозимианов
около 35 миллионов лет назад. Мартышки — это дневные животные, как
правило отличающиеся от прозимианов более плоскими и
выразительными лицами и обычно передвигающиеся на четырех
конечностях. Около 20 миллионов лет назад от линии мартышек
отделилась линия обезьян, а еще через десять миллионов лет в свои права
вступили наши непосредственные предки, человекообразные обезьяны —