Иванова Е.Ю. Микробиология: Учебно - методическое пособие

Подождите немного. Документ загружается.

СОЕДИНЕНИЯ И ИОНЫ ТОКСИЧНЫЕ ДЛЯ БАКТЕРИЙ

Возможность процветания тех или иных видов бактерий зависит не только

от доступности необходимых для их жизни элементов , но и от способности

клеток противостоять действию веществ для них ядовитых. Бактериостаз -

задержка роста и размножения бактерий , вызванная действием

неблагоприятных химических или физических факторов . Прекращение

действия фактора приводит к возобновлению роста и деления , хотя при

длительном его воздействии может начаться гибель клеток , т. е. фактор

проявляет бактерицидность.

Антисептики - бактерициды , используемые в практической деятельности

человека. Антисептики применяют в медицине при лечении ран, для

дезинфекции, в пищевой промышленности для защиты продуктов от порчи, для

предохранения от гниения деревянных сооружений и т. п.

Ионы тяжелых металлов в невысоких концентрациях стимулируют

развитие тех или иных микроорганизмов , так как являются для них

необходимыми микроэлементами, входящими в состав тех или иных

ферментов . При увеличении концентрации солей тяжелых металлов начинает

проявляться их токсический эффект.

Антибиотики - вещества, образуемые микроорганизмами и способные в

малых концентрациях оказывать избирательное токсическое действие на другие

микроорганизмы или на клетки высших организмов . Описано более 5 тыс.

различных антибиотиков . По химической природе антибиотики принадлежат к

различным группам соединений .

Контрольные вопросы : Чем различается бактериостатичекое и

бактерицидное действие ? Что такое пороговая концентрация вещества? Какие

вещества являются антисептиками? Как воздействуют на бактерий различные

концентрации ионов тяжелых металлов ? От чего зависит степень токсичности

тяжелых металлов ? Как воздействуют тяжелые металлы на популяции

почвенных бактерий ? Что такое антибиотики? Каково их происхождение и

механизм действия ? Какова природа устойчивости бактерий к антибиотикам ?

БАКТЕРИИ В СООБЩЕСТВАХ

ПОПУЛЯЦИИ ПАТОГЕННЫХ БАКТЕРИИ

Взаимодействия паразитических бактерий с хозяевами происходят на

уровне их популяций , которые неоднородны . Популяции хозяина гетерогенны :

1) по степени резистентности их представителей , зависящей от различных

факторов , не связанных с воздействием паразита и 2) по степени их

иммунитета , вырабатываемого в процессе такого воздействия . Способность

организма к выработке иммунитета также генетически детерминирована и у

разных людей неодинакова. Основная часть популяции паразита может быть

связана с небольшой долей особей хозяина.

Гетерогенность природных популяций бактерий может быть выражена в

большей или меньшей степени, но популяции всегда включают клетки разных

клонов . Состав популяций патогенных бактерий в большой степени зависит от

уровня восприимчивости популяций хозяев . Последние могут состоять, в

крайних своих вариантах, преимущественно из восприимчивых или преимуще-

ственно из иммунных организмов . В первом случае в популяциях бактерий

преобладают высоковирулентные эпидемические варианты , во втором —

маловирулентные, резервационные.

Контрольные вопросы : В каких случаях принято говорить об ареалах

бактерий ? Какие виды бактериальных микроценозов принято выделять? Что

такое микрофлора рассеения ? Каковы общие закономерности развития

бактериальной сукцессии? Какие стадии проходит экосистема при силосовании

растительной массы ? Что такое стратификация и какие зоны выделяют в

пресноводных озерах? Какие процессы и микроорганизмы характерны для

каждой из зон? В чем особенности почвенных микроценозов ? Какие типы

микрофлоры почвы выделяют? Что такое микробный пул? Как гетерогенность

почвы влияет на жизнедеятельность микрофлоры? Почему для почвы не

соблюдается принцип Вольтерры-Гаузе? Как функционируют аэротенки? Что

такое активный ил? Когда необходима доочистка сточных вод , поступающих в

аэротенк? В чем особенности бактериальных популяций ? От чего зависит

взаимодействие популяций патогенных бактерий с популяциями хозяина? Как

изменяется состав популяции в ходе развития эпидемии? Что такое

горизонтальный перенос генов ? Как осуществляется этот процесс? Какие гены

могут переноситься от вида к виду? Каковы предполагаемые источники генов

устойчивости?

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БАКТЕРИИ С БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ

ЖИВОТНЫМИ

СИМБИОНТЫ ПРОСТЕЙШИХ

Симбиотические отношения бактерий с простейшими широко

распространены . Обычно бактерии расположены внутри клеток простейших и

являются, таким образом , эндобионтами. Бактериальные клетки неоднократно

обнаруживали в цитоплазме и ядрах амеб . Используя обработку

хлорамфениколом , можно получить культуры упомянутых видов простейших ,

свободные от симбионтов . В отличие от исходных форм такие культуры

нуждаются в ростовых факторах, т.к. необходимый для их синтеза фермент

содержится только в клетках симбионта .

Симбиотические бактерии часто обнаруживаются в цитоплазме и ядрах

инфузорий различного систематического положения . При этом

прослеживается сложный взаимно приспособленный жизненный цикл

симбионта и хозяина.

Клетка зараженного животного может содержать сотни и даже тысячи

бактерий . Биологический смысл рассмотренных примеров симбиоза не всегда

понятен.

СИМБИОНТЫ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Внутриклеточные бактерии обнаружены у многих представителей отрядов

насекомых и у клещей .

У насекомых симбионты обычно располагаются в клетках специальных

органов— мицетомов —или в определенных участках тела в

специализированных клетках— мицетоцитах . Существует большое

разнообразие анатомической организации мицетомов и способов передачи

симбионтов потомству.

Симбионты обычны у форм насекомых, питающихся древесиной , соком

растений или кровью , и отсутствуют у хищных форм, например , у хищных

клопов . Однако у таракановых симбионты присутствуют всегда и у всех видов

независимо от хаpaктера питания . Симбионтами обладают насекомые обоего

пола или только самки (например , у некоторых тлей ). Потомству симбионты

обычно передаются через яйца и лишь в редких случаях через сперму.

Распространение и развитие симбионтов в организме насекомого - хозяина

находится под строгим контролем со стороны последнего .

Следует отметить, что формирование мицетомов не является реакцией

организма насекомого на внедрение бактерий и происходит и у особей ,

лишенных симбионтов . При помощи бактерицидных веществ могут быть

получены насекомые без симбионтов , однако жизнеспособные особи

образуются только из яиц , зараженных симбионтами.

СИМБИОНТЫ ПОГОНОФОР, МОЛЛЮСКОВ, ЧЕРВЕЙ И ГУБОК

С симбиотическими бактериями связаны и многие виды погонофор ,

развивающиеся при использовании геотермальной энергии. Продукты

хемосинтеза — единственный источник питания как бактерий , так и их хозяев .

В зоне глубоководных термальных источников обитает моллюск

Calyptogena, в жабрах которого находятся симбиотические бактерии.

Симбиотические бактерии имеет корабельный червь Teredo, питающийся

преимущественно целлюлозой . Было установлено, что моллюск получает от

бактерий синтезированные ими аминокислоты . У корабельных червей

обнаружена способность к азотфиксации, видимо, также связанная с

активностью симбиотических бактерий .

Бактерии- симбионты обнаружены у представителей 13 из 17

исследованных отрядов морских губок . Особенно часто в роли симбионтов

губок выступают нитчатые или одноклеточные цианобактерии. Бактерии

располагаются внутри клеток - бактериоцитов (цианоцитов ) или в

межклеточном пространстве. Цианобактерии развиваются только в

освещенных частях тела губки. При этом губки, имеющие симбионты , хорошо

растут на свету, тогда как на губки, лишенные симбионтов , свет действует

угнетающе. Показано, что губки используют продукты фотосинтеза и

азотфиксации цианобактерии.

Контрольные вопросы : Симбионты каких видов простейших известны в

настоящее время? Какую роль играют симбиотические бактерии в жизни

амеб ? Приведите примеры симбиоза бактерий с инфузориями? Где

расположены симбиотические микроорганизмы у насекомых? Как передаются

симбионты при размножении? Какую роль играют данные микроорганизмы в

жизни насекомых? Как насекомое- хозяин контролирует деятельность

симбионта ? Расскажите о симбиозе бактерий с погонофорами. Какую роль

играют бактерии- симбионты в жизнедеятельности губок , червей и

моллюсков ? Чем интересен симбиоз бактерий и нематод? Как изменяется

численность бактерий при выедании их беспозвоночными?

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БАКТЕРИЙ С ПОЗВОНОЧНЫМИ

ЖИВОТНЫМИ

НОРМАЛЬНАЯ МИКРОФЛОРА ОРГАНИЗМА ПОЗВОНОЧНЫХ

В естественных условиях организм любого животного населен

множеством бактерий . Среди них могут быть случайные формы, но для многих

видов тело животного является основным или единственным местом их

обитания . Характер и механизмы взаимодействий микроорганизмов с

макроорганизмом многообразны и играют решающую роль в жизни и эволюции

многих видов бактерий . Для животного бактерии также важный экологический

фактор , определяющий многие стороны его эволюционных изменений .

Животные, лишенные бактерий , нормально растут и размножаются, если

получают пoлноценную пищу, однако у них не функционируют нормально

системы иммунитета и они могут погибнуть от бактерий совершенно

безопасных для обычных организмов . Микроорганизмы, населяющие организм

здорового животного , образуют его нормальную микрофлору.

Кожный покров . Микроорганизмы заселяют главным образом участки

кожи, покрытые волосами и увлажненные потом . Обычно на коже преобладают

грамположительные бактерии. Представители рода Corynebacterium иногда

составляют до 70% всей кожной микрофлоры. Нарушение нормального

сообщества бактерий кожи может иметь неблагоприятные последствия для

макроорганизма.

Кишечный тракт животных—обычное место обитания разнообразных

бактерий , преимущественно анаэробных. Характер взаимоотношений этих

бактерий с хозяином может быть различным и в первую очередь зависит от

особенностей его питания .

В кишечном тракте хищных или насекомоядных находится пища по

своему биохимическому составу близкая к составу их тела. Она является также

прекрасным субстратом для развития бактерий . Поэтому здесь складываются

конкурентные взаимоотношения бактерий с хозяином . Последний не может

полностью исключить возможность их развития , но ограничивает его благодаря

секреции кислоты и быстрому пищеварению , в результате чего почти все

продукты деятельности пищеварительных ферментов потребляются животным.

Более медленное прохождение пищи через толстый кишечник способствует

бурному развитию бактерий , и в задней кишке уже содержится огромное их

количество.

В кишечник травоядных попадает большое количество клетчатки.

Переваривание целлюлозы происходит за счет разрушения ее бактериями, а

животное потребляет в качестве пищи продукты деградации и сами клетки

микроорганизмов . Таким образом , здесь наблюдается кооперация , или симбиоз .

Однако у многих животных взаимодействие с кишечной микрофлорой

носит промежуточный характер . Например , у лошадей , кроликов , мышей в

кишечнике пища в значительной степени используется до того , как начнется

бурное развитие бактерий . Однако в отличие от хищников , у таких животных

пища дольше задерживается в кишечнике, что способствует ее сбраживанию

бактериями.

Наиболее активная жизнедеятельность бактерий всегда происходит в

задней кишке. Анаэробы здесь развиваются, осуществляя брожения , при

которых образуются органические кислоты , преимущественно уксусная,

пропионовая и масляная. Содержимое кишечника - благоприятная среда

обитания бактерий . Однако здесь действует и ряд неблагоприятных факторов ,

способствующих адаптации и специализации кишечных микроорганизмов . Так,

в толстом кишечнике накапливаются желчные кислоты до концентраций , уже

угнетающих рост некоторых бактерий . Масляная и уксусная кислоты также

обладают бактерицидными свойствами.

В состав кишечной микрофлоры различных животных входит ряд видов

бактерий , способных разрушать целлюлозу, гемицелюлозы, пектины . В

составе нормальной микрофлоры кишечника человека насчитывается до 60

видов бактерий . Здесь преобладают неспорообразующие анаэробы , в том числе

представители рода Bifidobacterium, которым приписывают благоприятное

влияние на организм хозяина благодаря образованию витаминов и

антибиотиков . Для кишечной микрофлоры человека характерны стрептококки

и кишечная палочка.

Нарушение нормального состава кишечной микрофлоры определяется как

дисбактериоз. Высокая частота кишечных pасстройств у младенцев , которых

лечат антибиотиками, отчасти объясняется отсутствием у них бактерий , обычно

покрывающих слизистую и защищающих ее поверхностные рецепторы. К

cвободным рецепторам клеток прикрепляются, а затем здесь pазмножаются

патогенные формы.

Таким образом , состав бактерий , формирующих нормальную микрофлору

организма животного , не может быть случайным. Представители нормальной

микрофлоры обладают механизмами, нейтрализующими до некоторой степени

защитные системы организма хозяина, что и позволяет им иногда переходить к

паразитизму. Однако развитие нормальной микрофлоры регулируется и

ограничивается хозяином . Более совершенные и специфические механизмы,

регулирующие развитие бактерий , наблюдаются при симбиотических

взаимодействиях .

СИМБИОЗЫ СВЕТЯЩИХСЯ БАКТЕРИЙ

В кишечнике многих морских животных, прежде всего рыб, развиваются

светящиеся бактерии. Все светящиеся бактерии обнаруживают хитиназную

активность и, видимо, в кишечнике осуществляют разрушение этого полимера,

не атакуемого ферментами хозяина. Тем самым они способствуют более

полному использованию пищи хозяином . Из кишечника светящиеся бактерии

попадают в воду. Светящиеся скопления бактерий на остатках фекалий и на

частицах детрита привлекают рыб и других животных, которыми и поедаются .

Таким образом , бактерии попадают в кишечник , являющийся для них основной

экологической нишей .

Рис. 8. Общая схема

строения фотофора с

симбиотическими бакте -

риями (по : Гительзон и

др ., 1984).

1 — экранирующая

ткань, 2 — соединительная

ткань, 3— светоотражаю -

щая ткань; 4 - полость

фотофора, содержащая

слущившиеся эпителиаль-

ные клетки и бактерии,

5 — выводной проток

фотофора, 6— светопрово-

дящая ткань, 7 —

светофокусирующая и

светофильтрующая ткань,

8 — капиллярная сеть в

складках эпителия , 9 —

бактерии в световых

трубках, 10 — выстилающий световые трубки эпителий , 11 — артерия , 12 —

вена.

Светящиеся бактерии могут входить в симбиотические системы иного

характера, не связанные с пищеварением и иногда высокоспециализированные.

Эти бактерии обнаруживаются в специальных светящихся органах ,

фотофорах , некоторых голоногих моллюсков и морских , преимущественно

глубоководных, рыб. К настоящему времени светящиеся бактерии- симбионты

обнаружены у 50 видов , представляющих 30 родов 11 семейств .

Светящиеся бактерии населяют специальные органы -

бактериофотофоры (рис . 8). Строение фотофоров и их расположение в теле

хозяина может сильно варьировать. Состав веществ , экскретируемых в полость

фотофора, неизвестен, но, очевидно, они поддерживают жизнедеятельность

бактерий и регулируют их метаболизм. Свечение бактерий происходит только в

присутствии молекулярного кислорода, который поступает из крови рыбы ,

причем , меняя тонус сосудов , она имеет возможность регулировать

интенсивность свечения .

Фотофор снабжен светорегулирующими и светораспределительными

устройствами, достигающими иногда удивительной сложности и совершенства.

В фотофорах рыб обитают светящиеся бактерии различного систематического

положения , но у представителей одного вида рыб это обычно представители

одного вида бактерий .

БАКТЕРИИ-ПАРАЗИТЫ

Паразитами, или патогенными, называют бактерии, существующие за счет

организма хозяина и приносящие ему вред . Патогенные бактерии вызывают

инфекционные болезни, мера патогенности определяется как вирулентность.

Патогенность—свойство, определяемое генетически, xoтя возможность его

проявления может зависеть от многих условий .

Способность к паразитизму определяется наличием у бактерии ряда

свойств , которые определяют как факторы патогенности. Среди них можно

выделить ряд групп в зависимости от направленности их действия :

1)факторы, способствующие проникновению бактерий в тело жертвы в

результате разрушения субстратов , препятствующих такому проникновению ;

2) факторы, позволяющие бактерии преодолеть воздействие иммунных

систем организма, в частности факторы защиты от фагоцитоза;

3) факторы патогенности с токсической функцией . У многих бактерий в

качестве факторов патогенности выступают также адгезины , определяющие

способность бактерий прикрепляться к клеткам и тканям хозяина , и структуры,

обладающие молекулярным сходством с макромолекулами хозяина ,

ответственные за иммунологическую мимикрию бактерий .

Специфичность паразитизма патогенных бактерий может быть различной .

Факторы патогенности обычно специализированы в отношении

взаимодействия с организмом ограниченного числа близкородственных видов

животных. Существуют высоко специализированные паразиты . Вместе с тем

существует немало бактерий , которые способны вызывать заболевания особей

разнообразных и даже совершенно неродственных видов .

Контрольные вопросы : Что такое нормальная микрофлора? Какие

особенности характерны для микрофлоры кожного покрова человека? Как

различаются микрофлоры хищных и травоядных животных? Что такое

дисбактериоз ? Могут ли представители нормальной микрофлоры оказывать

неблагоприятное воздействие на организм хозяина? Какова роль бактерий

нормальной микрофлоры? Какие виды симбиоза характерны для светящихся

бактерий ? Как устроен бактериофотофор ? Как функционирует этот орган? Что

такое вирулентность? Назовите факторы патогенности бактерий ? Каковы

механизмы проникновения бактерий в тело жертвы? Как бактерии

преодолевают воздействие иммунных систем организма? Как действуют

бактериальные белковые токсины ? Какие адаптации к паразитированию

обнаружены у рикеттсий и хламидий ? Каковы причины видоспецифичности

паразитов ? Каковы предположения С . Н . Румянцева об инфекционных

болезнях ? Каковы механизмы формирующие равновесие между популяциями

паразита и хозяина?

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ БАКТЕРИИ И РАСТЕНИЙ

БАКТЕРИИ, НАСЕЛЯЮЩИЕ РАСТЕНИЯ

Поверхность растения , и главным образом поверхность листьев

( филлосферы), является местом обитания разнообразных микроорганизмов ,

которые определяют как эпифитные. Бактерии не только находятся на

поверхности листьев , но и активно там развиваются. Особенно обильна

эпифитная микрофлора на поверхности растений , растущих в условиях

влажного тропического климата .

Численность популяций бактерий филлосферы определяется

доступностью влаги и питательных веществ , источником которых служат

вымываемые водой из листа вещества, секреты и экссудаты растения . Роса и

смывы с листьев содержат аминокислоты , углеводы , углеводороды ,

органические кислоты , фитогормоны , неорганические ионы . В качестве

питательных субстратов микробам могут служить также оседающие на

поверхность листьев частицы , пыльца, вещества, растворенные в дождевой

воде.

Систематический состав бактерий филлосферы разнообразен. На разных

растениях могут преобладать различные виды , но специфичность микрофлоры

филлосферы не доказана. Для многих бактерий филлосферы характерна

способность к синтезу меланиновых и (или) каротиноидных пигментов ,

защищающих клетки от неблагоприятного воздействия солнечной радиации.

Обитатели филлосферы часто синтезируют внеклеточные полисахариды ,

защищающие клетки как от радиации, так и от высыхания . Кроме того , слизи

усиливают адгезию клеток, так что даже под проливным дождем бактерии

удерживаются на листьях .

Бактерии, развивающиеся в филлосфере, могут приносить растению

пользу, выделяя стимуляторы роста ; значительная часть этих бактерий

способна к азотфиксации. Однако в составе микрофлоры филлосферы могут

сохраняться и фитопатогенные формы, до некоторых пор не вызывающие

заболевания pacтeния .

Корневая система растения всегда обильно заселена бактериями.

Микроорганизмы находятся непосредственно на поверхности корней и в почве,

прилегающей к корням , ризосфере. Число бактерий в ризосфере превышает их

число в зоне почвы, удаленной от корней в десятки, а часто в сотни раз . Это так

называемый ризосферный эффект, он сильнее выражен у растений , обитающих

на бедных почвах, и возрастает с глубиной , в особенности если корни

достигают подстилающий грунт. Усиленное размножение бактерий в

ризосфере определяется поступлением в прикорневую зону корневых

выделений , содержащих различные органические вещества, доступные

бактериям , и корневого опада, т. е. отмирающих корней .

Популяции многочисленных видов микроорганизмов ризосферы не

являются собственно микрофлорой растении, однако они оказывают большое

влияние на жизнедеятельность растения : бактерии ризосферы вырабатывают

тиамин и ряд других витаминов , синтезируют ростовые вещества —

гиббереллин и гетероауксин , разрушают органические и минеральные соедине-

ния , способствуя повышению эффективности использования растением

минеральных веществ почвы. Развитие в составе ризосферной микрофлоры

разнообразных бактерий создает условия для конкуренции между ними за

пищевые субстраты , что препятствует развитию здесь случайных форм, в том

числе и фитопатогенных.

В ризосфере преобладают гетеротрофные грамотрицательные палочки.

Состав ризосферной микрофлоры около разных растений различается, хотя

строгой приуроченности определенных бактерий к определенным растениям не

удается обнаружить.

Наиболее интенсивное размножение бактерий в ризосфере наблюдается в

период наиболее интенсивного роста растений и перед цветением . После

завершения развития однолетних растений их корешки отмирают и постепенно

используются pазнообразными микроорганизмами в качестве источника пищи.

В этот период состав ризосферной микрофлоры изменяется : pазмножаются

бактерии, использующие пектин , клетчатку, увеличивается численность

грамположительных форм.

В сообществах бактерий , связанных с небобовыми растениями,

наблюдается потребление молекулярного азота так называемая ассоциативная

азотфиксация . Около 75% видов населяющих почву бактерий способны к

азотфиксации.

Микрофлора филлосферы и ризосферы растения является до некоторой

степени аналогом нормальной микрофлоры организма животного .

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ-СИМБИОНТЫ

Клубеньковые бактерии представляют собой грамотрицательные

неподвижные аэробные палочки; быстрорастущие формы относят к роду

Rhizobium, медленнорастущие—к роду Bradyrhizobium. Клубеньковые

бактерии способны формировать симбиотические ассоциации с бобовыми

растениями. В образующихся при этом на корнях бобовых растений

клубеньках активно идет фиксация молекулярного азота .

Клубеньковые бактерии способны существовать в почве вне симбиоза с

растением , хотя в этом случае они не всегда оказываются достаточно

конкурентоспособными. Первичные этапы взаимодействия клеток бактерий с

корневой системой соответствующего растения включают аттракцию бактерий

его корневыми выделениями. лубеньковые бактерии обнаруживают видовую

специфичность. Обычно определенный вид бактерий образует клубеньки

только на одном или немногих видах бобовых.

Существенное значение для взаимного узнавания бактерий и растения

имеют лектины бобовых. Это белки или гликопротеины , лишенные

ферментативной активности, но способные к специфическому связыванию

остатков сахаров . Процессы связывания сахаров лектинами сходны с

реакциями антиген— a нтитело. Лектины могут определять хозяйскую

специфичность, реагируя с определенными углеводными остатками на

поверхности симбиотических бактерий .

Рис. 9. Схема первой

фазы прикрепления

Rhizobium trifolii к

корневому волоску клевера

(по: Dazzo, 1981).

Клевер синтезирует лектин—трифолиин . Поверхности бактерии и клетки

растения содержат сходные антигенные детерминанты , реагирующие с

трифолиином . Лектин служит мостиком между ними (рис. 9).

Известны два пути внедрения клубеньковых бактерий в корень растения -

хозяина: через корневые волоски или «расщелины», которые образуются в

основаниях боковых ответвлений корня .

Искривление корневого волоска является первым признаком заражения

растения . Степень деформации волоска зависит от вида растения ,

инфицирующего штамма бактерии и места их проникновения в растение.