Иванов А.О., Черепанов Г.О. Ископаемые низшие позвоночные

Подождите немного. Документ загружается.

одонтобла

ст

ден

еон

плеромин

ос

еод

ен

ин

энам

ело

аллиальн

орт

нт

ин

тубу

ярн

ый

ден

ин

ст

еоде

нт

ин

http://jurassic.ru/

1. Ортодентин - дентин, характеризующийся наличием в

наружном слое прямых радиально расходящихся дентиновых

канальцев, как правило не связанных между собой. Встречается

в кожном скелете телодонтов, разнощитковых и костных рыб, в

зубах рыб и тетрапод. По положению в одонтоде выделяют пал

лиальный (мантийный) ортодентин - наружный слой с про

стыми дентиновыми канальцами, контактирующий с энамелои

дом, и околопульпарный ортодентин - внутренний слой.

роме типичного существует еще два вида ортодентина:

А.

Складчатый дентин (плицидентин) - ортодентин, обра

зующий складки в полости пульпы, которые могут ее заполнить,

в образовании складок может участвовать и эмалеподобная ткань.

Характерен для зубов рипидистий, лабиринтодонтов, некоторых

ихтиозавров.

Б.

Вазодентин - ортодентин, пронизанный сетью кровенос

ных сосудов. Обнаружен в зубах некоторых костистых рыб.

2. Остеодентин (трабекулярный ден'г

н) - дентин, постро

енный трабекулами твердого вещества, расположенными в пуль

парной полости вок.руг сети васкулярных каналов и образу

ющими концентрические дентеоны, по своему строению напоми

нающие остеоны костного вещества. Встречается в зубах многих

эласмобранхий и некоторых аКТНRоптеригиЙ.

3. Бесканальный дентин - дентин, не имеющий дентино

вых канальцев и полостей клеток.

4. Плеромин - гиперминерализованная, бесклеточная и не

васкуляризированная ткань, отличающаяся от типичных денти

новых тканей отсутствием слоистости, показывающей его не

прерывный рост, а от эмалеподобных тканей наличием очень

длинных дентиновых анальцев. Встречается в пластинках эк

скелета разнощи'гковых, в зубных пластинках неКО1'ОРЫХ пла

кодерм, цельноголовых и двоякодышащих рыб.

5. Трубчатый дентин ('губулярный дентин) -- комплексная

ткань, состоящая из дентеонов, образованных вокруг параллель

ных вертикальных васкулярных каналов. Встречается в зубах и

зубных пластинках некоторых эласмобранхий, цельноголовых

(брадиодонтов) и птиктодонтидовых плакодерм.

Рис.

. СI<елетные ткани позвоночных:

дентин

и энамело

ид.

А -- схема С1'роения дентеона в зубной пластинке химеры. Б-Д - типы

дентиновых тканей: Б - ортодентин, В --остеодентин, Г - вазоден'гин, Д -

тубулярный дентин, Е - поперечное сечение ауба телеостеи Hypsocormus (п. юра)

с пальным дентином (А - 0rvig, 1985; Б-Г, Е --0rYig, 1950; Д -- Goto,

1988),

http://jurassic.ru/























аноин

костна

дентин

ткань

энамелои

ден

ин

http://jurassic.ru/

6. осмин - комплексная ткань, сложенная из тонких сло

ев энамелоида и подстилающего дентина, образованная из слив

шихся ортодентиновых дентиклей, между которыми базально рас

положены слизистые каналы, открывающиеся на поверхности

порами. Распространен в кожном скелете некоторых лопастепе

рых рыб.

Эмаль и эмалеподобные ткани

Эмаль (рис. 7) - твердая гиперминерализованная бескле

точная скелетная ткань, построенная из длинных и тонких при

зматических кристаллитов. Они расположены в радиальном

направлении, слегка изгибаются и тесно прилегают друг к дру

гу. Поверхность эмали защищена тонкой бесструктурной обо

лочкой - кутикулой. Эмаль формируется на границе поверхно

стного эпителия и дермы за счет секреторной деятельности эпи

дермальных клеток - энамелобластов. Встречается только в

зубах высших позвоночных.

Эмалеподобные

ткани (энамелоиды) представляют особую

группу. Они имеют отчасти мезодермальное происхождение. От

типичного дентина эти ткани отличают гиперминерализация,

эмалеобразная призматическая структура и большая твердость.

Вследствие этого они выполняют функции эмали.

Основными типами эмалеподобных тканей являются:

1. Дуродентин занимает промежуточное положение между

дентиновыми и эмалеподобными тканями. В этой ткани в ре

зультате интенсивного обызвествления коллаген постепенно ис

чезает. Дентиновые канальцы редки или отсутствуют. Присут

ствует на поверхности чешуй телодонтов, экзоскелета некото

рых

костнощитковых и разнощитковых , зубов и чешуй

эласмобранхий, акантод и некоторых саркоптеригиЙ.

2. Ганоин - кристаллизованный дентин, полностью лишен

ный волокон и обычно многослойный, растущий от базальной

Рис.

8. Кожа позво

оч

ых и ее скелет

ые эле

ты.

А - срез кожи человека. Б - сечение пластинки панциря псаммостеида

(бесчелюстные). В - схема строения дермальной костной пластинки артродиры

(пластинокожие рыбы). Г - схема строения ганоидной чешуи палеониска

(лучеперые рыбы). д, Е - космоидная чешуя остеолепиформа (лопастеперые рыбы):

Д - схема гистологического строения, Е - сечение косминового слоя. Сокращения:

баз.

ел - базальный слой, васк. ел - васкулярный слой, губ. ел - губчатый

слой,

туб. ел - туберкулированный слой (А

- Ромер, Парсоне, 1992; Б - Быстров,

1955; В - Heintz

�

1929; Г -0rvig, 1966; д, Е - 0rvig, 1958).

http://jurassic.ru/

пластины и, возможно, сформированный энамелобла�тами. Встре

чается в чешуях, кожных костях и зубах актиноптеригиЙ.

3. Акродин - сильно гиперминерализованный энамелоид,

покрывающий зубы некоторых актиноптеригиЙ.

ПЛАН СТРОЕНИЯ СКЕЛЕТА

Соответственно способу развития и глубине залегания в теле

скелет позвоночных подразделяется на наружный, или экзоске

лет, и внутренний, или эндоскелет. Элементы экзоскелета разви

ваются в коже, преимущественно на границе эпидермиса и дер

мы. Они сложены разновидностями эмалеподобных, дентиновых

и костных тканей. Элементы эндоскелета закладываются под

кожными покровами в окружении внутренних органов. Гисто

логически эти элементы менее разнообразны, чем экзоскелет

ные, так как могут быть только хрящевыми или костными. При

этом кости внутреннего скелета, как правило, являются замеща

ющими (эндохондральными), т. е. сформированными на базе пер

вичных хрящевых зачатков.

у низших (первичноводных) позвоночных отмечается доволь

но много разновидностей экзоскелетных элементов:

1. Дентикли (одонтоды) - первичные элементы наружного

скелета, представляющие собой отдельные, часто конусовидные

образования с пульпарной полостью, сложенные дентином и

покрытые энамелоидом.

2. Зубы - специализированные дентикли различной фор

мы, расположенные в ротовой полости.

3. Тессеры - небольшие плоские скелетные образования,

представляющие собой комплексы одонтод на едином основа

нии, часто сформированные путем присоединения к первичному

(центральному) одонтоду более мелких.

Чешуи - разнообразные по форме и строению простые

или комплексные скелетные элементы, обычно образующие на

туловище позвоночных значительные серии или сплошной по

кров. Основываясь на гистологическом С'гроении и характере

роста, различают следующие основные типы чешуй (см. рис. 7,

8):

А. Плакоидные чешуи - чешуи, имеющие крону и основа

ние, между которыми часто развита шейка. Крона обычно сло

жена дентином с пульпарной полостью, а основание - костепо

добным веществом. Плакоидные чешуи различают по происхож

дению: простые (сформированные на базе одного одонтода) и

http://jurassic.ru/

сложные (сформированные в результате объединения группы

одонтодов), а также по типу роста: растущие и нерастущие. Ха

рактерны для эласмобранхиЙ.

Б.

Ганоидные чешуи - многослойные чешуи, в состав кото

рых входят следующие ткани: на поверхности лежит ганоин, в

средней части - дентин (может отсутствовать), в основании -

слоистая кость (изопедин). Свойственны примитивным костным

рыбам.

В. Космоидные чешуи - многослойные чешуи, в составе ко

торых выделяют: на поверхности - космин, в средней части -

губчатое костное вещество, в основании - изопедин. Характер

ны для лопастеперых рыб.

Г. Костные чешуи - тонкие чешуи, сложенные костной тка

нью (в основном изопедином); вероятно, возникли из ганоидных

и космоидных чешуй в результате редукции их поверхностных

слоев. Характерны для костистых и некоторых двоякодышащих

рыб.

5. Пластинки - элементы дермального происхождения, об

разованные самостоятельно или в результате слияния тессер.

Состоят часто из трех слоев: базального пластинчатого, губчато

го и наружного туберкулированного. Пластинки в основном сло

жены костеподобной тканью, иногда в наружном слое присут

ствуют дентин и энамелоид.

6. Щиты - очень крупные (нокрывающие значительные

участки тела) экзоскелетные образования, как правило сформи

рованные в результате слияния пластинок, иногда с участием

тессер.

7. Кожные плавниковые лучи представляют особую группу

экзоскелетных элементов рыб:

А. Дермотрихии (цератотрихии, эластотрихии)

- плавнико

вые лучи, образованные плотным соединительнотканным веще

ством дермального происхождения.

Б.

Лепидотрихии - плавниковые лучи, образованные ряда

ми узких ганоидных или костных чешуй.

у наземных позвоночных набор элементов экзоскелета огра

ничен только зубами и дермальными костями.

С анатомических позиций скелет позвоночных подразделен

на череп (cranium) и посткраниальный скелет (postcranium).

Череп (рис. 9) включает два отдела: мозговой череп

(neurocranium), окружающий и защищающий головной мозг и

органы чувств, и висцеральный череп (splanchnocranium) - ком

плекс элементов, формирующихся вокруг ротового отверстия и

глотки. У примитивных позвоночных мозговой череп представ-

http://jurassic.ru/

Neu

гру

дн

Вг

Ve r

r

�



ово

ан

хорда

На

http://jurassic.ru/

лен

единой хрящевой мозговой коробкой. У более продвину

тых форм мозговая коробка окостеневает несколькими центра

ми, образуя малоподвижный блок костей, входящий в состав

внутреннего скелета головы - эндокрания (endocranium). С раз

витием экзоскелета мозговой череп дополняется покровными

окостенениями, образующими его крышу.

Висцеральный череп первично сложен подвижно сочленен

ными хрящевыми элементами, имеющими у большинства позво

ночных вид висцеральных дуг. У продвинутых форм эти дуги

окостеневают. Кроме того, висцеральный отдел черепа дополня

ется покровными костями, которые формируют вторичные че

люсти, нёбный комплекс, жаберную крышку. Эти покровные

кости вместе с костями крыши черепа образуют кожный скелет

головы - дермокраний (dermocranium).

Посткраниалъный скелет (см. рис. 9) включает следующие

отделы: осевой скелет, скелет парных конечностей, скелет не

парных плавников.

Для всех без исключения позвоночных обязательно наличие

осевого скелета, остальные отделы посткраниума могут отсут

ствовать. К осевому скелету относятся хорда, а также хрящевые

или костные позвонки (vertebrae) и ребра (costae). Каждый по

звонок сформирован обычно двумя сложными по происхожде

нию элементами - невральной дугой (arcus neuralis) и телом

(centrum). Тела позвонков контактируют друг с другом, форми

руя позвоночный столб, невральные дуги первично не имеют

контактов между собой. Позвоночник изначально дифференци

рован на туловищный и хвостовой отделы. Туловищный отдел

отличается наличием ребер. Для позвонков хвостового отдела

характерно наличие нижних (гемальных) дуг (arcus haemalis).

Скелет парных конечностей (передних и задних) состоит из

поясов, лежащих в мускулатуре туловища, и свободных частей,

представленных плавниками или лапами. Пояс передних конеч

ностей (грудных плавников) носит название плечевого, задних

Рис.

9. Особенности строения эндоскелета и плавников низших

позвоно

ных.

- общий план строения скелета рыбы. Б

- висцералъный скелет. В, Г

позвонки рыб, вид спереди: В - туловищный позвонок, Г - хвостовой позвонок.

Д - номенклатура плавников первичноводных позвоночных. Е-К - ТИПЫ

хвостовых

плавников: Е -протоцеркалъный, Ж - дифицеркалънъrй, 3 -

гетероцеркалънъrй (эпицеркалънъrй), И - гипоцеркалънъrй, К - гомоцеркалънъrй

(А

- Друщиц, Обручева, 1971;

Б - Ромер, Парсонс, 1992; Д -

Быстров, 1957; Е

К - из разных источников).

http://jurassic.ru/

конечностей (брюшных плавников) - тазового. Первично по

яса включают только элементы внутреннего скеле'га, хрящевые

или костные. Вторично плечевой пояс может быть усилен по

кровными костями. Скелет свободных конечностей сложен эле

ментами эндоскелета, только у рыб в скелете плавников (как

парных, так и непарных) могут присутствовать экзоскелетные

элементы - плавниковые лучи различного происхождения.

Скелет непарных плавников характерен только для первич

новодных позвоночных. Он включает скелет одного или двух

спинных, анального и хвостового плавников. Основными опор

ными элементами спинных и анального плавников обычно яв

ляются хрящевые или l,ocTHe радиальные лучи - птеригофо

ры (radialia, или pterygophora radiales). Опорными элементами

хвостового плавника являются тю,же элементы осевого скеле

та: позвонки и их невральные и гемальные дуги. Кроме этого,

кожистая дистальная лопасть плавника поддерживается плав

никовыми лучами различной природы. Согласно происхожде

нию и строению принято выделять пять основных типов хвосто

вого плавника:

1. Протоцеркальный плавник - первичный равнолопаст

ной хвостовой плавник с симметричным внешним и внутрен

ним устройством.

2. Гетероцеркальный (= эпицеркальный) плавник - асим

метричный (неравнолопастной) хвостовой плавник, характери

зующийся тем, что поддерживаю

ий его осевой скелет изгиба

ется дорсально и заходит в верхнюю (эпаксиальную = эпихор

дальную) лопасть плавника.

3. Гомоцеркальный плавник -- преобразованный гетероцер

кальный плавник, внешне равнолопастной, но сохраняющий

внутреннюю гетероцеркальную асимме'РИЮ скелета.

4. Дифицеркальный плавник - преобразованный гетеро

церкальный плавник" В'орИчно равнолопастной , характеризу

ющийся как внешней, так и внутренней симметрией.

5. Гипоцеркальный плавник -

асимметричный хвостовой

плавник, отличающийся тем, что поддерживающий его осевой

скелет изогнут вентрально и заходит в нижнюю (гипаксиаль

ную = гипохордальную) лопасть плавника.

http://jurassic.ru/

ИЗ

Е ПОЗВОНОЧНЫЕ

И ИХ

КЛАСС

ИФИ

КА

ИЯ

Низшие позвоночные (Anamnia) представляют собой внеси

стемную группу, объединяющую примитивных позвоночных -

бесчелюстных, рыб и земноводных. Эти животные характеризу

ются тем, что вся их жизнедеятельность проходит в воде или

тесно связана с водной средой. Яйцо анамний имеет тонкие обо

лочки, через которые осуществляются интенсивные обменные

процессы между зародышем и внешней (водной) средой. Так

как обычно яйцо содержит мало питательных веществ, развитие

эмбриона приводит к образованию свободноплавающей личин

ки, которая, постепенно доразвиваясь, превращается во взрослое

животное (развитие с метаморфозом). Водный образ жизни обус

ловил специфическое строение всех дефинитивных органов анам

ний. В наибольшей степени это сказалось на покровах, органах

дыхания и органах выделения. Наружные слои кожи низших

позвоночных не ороговевают и хорошо проницаемы для воды и

газов. Вследствие этого кожа играет важную роль в процесс ах

дыхания и выделения. Специализированными органами дыха

ния большинства анамний являются жабры, лишь у земновод

ных и их ближайших родственников (лопастеперых рыб) фор

мируются органы воздушного газообмена - легкие. Специали

зированными органами выделения служат туловищные

(мезонефрические) почки, относительно примитивно устроенные

и, как правило, неэкономичные в плане расходования воды.

В нашем издании принята следующая классификация низ

ших позвоночных:

Раздел Anamnia. Низшие позвоночные

V ertebra ta incertae sedis

Подкласс Myxinoidea (Hyperotreti). Миксины

Отряд Myxiniformes. Миксинообразные

Класс Agnatha. Бесчелюстные

tОтряд Astraspida. Астраспиды

tотряд Arandaspida. Арандаспиды

Подкласс Heterostraci. Разнощитковые (Гетеростраки)

tотряд Cyathaspidiformes. Циатаспиды

http://jurassic.ru/