Харенко М.І., Хомин С.П., Кошовий В.П. Фізіологія та патологія розмноження дрібних тварин

Подождите немного. Документ загружается.

190

áóðñè ç âíóòð³øíüîãî áîêó áóðñè, ñò³íêè ÿêî¿ ñòóëåí³ ³ íàãàäóþòü

ôîðìó âàëèê³â.

Ó ê³øîê ÿº÷íèêè ìàëèõ ðîçì³ð³â – äî 1 ñì äîâæèíîþ, 0,3-0,5 ñì

â øèðèíó ³ çàâòîâøêè (ðèñ. 29.). Ïðèêð³ïëåí³ äî äîðñàëüíî¿ ÷åðåâíî¿

ñò³íêè (ïîïåðåêîâèõ ì’ÿç³â) ï³äâ³øóþ÷îþ çâ’ÿçêîþ íà ð³âí³ ñåðåäèíè

ïîïåðåêîâîãî â³ää³ëó õðåáòà, êàóäàëüíî â³ä íèðîê. Îòî÷åí³ îñîáëè-

âîþ ñåðîçíîþ ñêëàäêîþ, ïî÷àòêîâîþ ÷àñòèíîþ ÿéöåïðîâîäà, ÿêà

óòâîðþº ñóìêó ÿº÷íèêà (bursa ovarii). Âîíà ïðîçîðà, ãëèáîêà, çàïîâ-

íåíà íåâåëèêîþ ê³ëüê³ñòþ æèðó; â í³é ìàéæå ïîâí³ñòþ õîâàºòüñÿ ÿº÷-

íèê. ßº÷íèêè ëåãêî âèâîäÿòüñÿ ç áóðñ ÷åðåç øèðîê³ âîðîòà. Ç âåð-

õ³âêàìè ìàòêîâèõ ðîã³â âîíè ç’ºäíàí³ âëàñíèìè çâ’ÿçêàìè, ÿê³ ïî÷è-

íàþòüñÿ â³ä ëàòåðàëüíî¿ ïîâåðõí³ íèðîê. Çàäí³é ïîëþñ ïðàâî¿ íèðêè

äîõîäèòü äî 3-4 ïîïåðåêîâîãî õðåáöÿ, à ë³âî¿ – 5-ãî. Ë³âà íèðêà ðîç-

ì³ùåíà âåíòðàëüí³øå, ìàº á³ëüøó ðóõëèâ³ñòü, à ï³äâ³øóþ÷à çâ’ÿçêà

ë³âîãî ÿº÷íèêà äåùî äîâøà. Öå çàáåçïå÷óº êðàùå çì³ùåííÿ ë³âîãî

ÿº÷íèêà ³ ïîëåãøóº äîñòóï äî íüîãî ïðè îâàð³îåêòîì³¿. ßº÷íèêè ðîç-

ì³ùåí³ íà â³äñòàí³ ïðèáëèçíî 1 ñì â³ä íèðîê ³ 0,5 ñì â³ä ðîã³â ìàòêè.

Áðèæà ÿº÷íèêà äåùî äîâøà ³ á³ëüø åëàñòè÷íà, í³æ ó ñóê, ùî ïîëåã-

øóº ïðîâåäåííÿ îâàð³îåêòîì³¿. ßº÷íèêè ê³øêè äóæå áàãàò³ ³íòåðñòè-

ö³éíèìè êë³òèíàìè, ÿê³ ðîçì³ùóþòüñÿ òÿæàìè àáî îêðåìèìè ãðóïà-

ìè ïîì³æ ôîë³êóëàìè. Ó ïåð³îä ñòàòåâî¿ îõîòè ÿº÷íèê ì³ñòèòü ôîë³-

êóëè â³ä 2-3 ìì äî 6 ìì ó ä³àìåòð³.

Ðèñ. 29.

ßº÷íèê ³ ÿéöåïðîâ³ä ê³øêè:

1 - ìàòêî âà òðóáà (â ðîçð³ç³);

2 - ÿº÷íèê; 3 - áðèæà ÿº÷íèêà;

4 - ìàòêîâèé îòâ³ð ìàòêî âî¿ òðóáè;

5 - ÷åðåâíèé îòâ³ð ìàòêîâî¿ òðóáè

Ó êðîëèöü ÿº÷íèêè ìàþòü ïîâçäîâæíüî-îâàëüíó ôîðìó, ðîçì³-

ðîì â³ä ãîðîøèíè äî áîáó, ðîçòàøîâàí³ â ÷åðåâí³é ïîðîæíèí³ íà

ð³âí³ 4-ãî ïîïåðåêîâîãî õðåáöÿ ïîçàäó íèðîê. Ë³âèé ÿº÷íèê çíàõî-

äèòüñÿ áëèæ÷å äî íèðêè, í³æ ïðàâèé. Ó äîðîñëî¿ ñàìêè íà ïîâåðõí³

ÿº÷íèê³â ìîæíà ïîáà÷èòè âèïóêë³ ïóõèðö³ (ôîë³êóëè).

191

ßº÷íèêè ó ìîðñüêèõ ñâèíîê ðîçòàøîâàí³ ïîçàäó íèðîê. Âîíè

îâàëüíî¿ ôîðìè, äîâæèíà ¿õ â ñåðåäíüîìó 3 ìì. Ôîë³êóëè ïîì³òí³

íåîçáðîºíèì îêîì.

ßº÷íèêè ó äîðîñëî¿ ñàìêè ìèø³ çàêðóãëåíî¿ ôîðìè, ðîçì³ðîì ç

ïðîñÿíå çåðíî. Ïðàâèé ÿº÷íèê ðîçòàøîâàíèé íåçíà÷íî ïîïåðåäó

ë³âîãî. Îáèäâà ÿº÷íèêè âêðèò³ æèðîâîþ òêàíèíîþ.

Ó ïóõîâèõ çâ³ð³â ÿº÷íèêè îâàëüíî¿ ôîðìè, âêðèò³ ÿº÷íèêîâîþ

áóðñîþ òà çíà÷íèìè æèðîâèìè â³äêëàäåííÿìè.

Ó ëèñèöü ÿº÷íèêè âë³òêó ìàþòü ðîçì³ðè 1´0,6´0,4 ñì ïðîòè

1,8´1,6´0,8 ñì â ïåð³îä îâóëÿö³¿. Ðîçì³ðè ôîë³êóë³â â ïåð³îä ò³÷êè

ñÿãàþòü äî 4-6 ìì â ä³àìåòð³.

Ó ñàìîê õîì’ÿê³â ÿº÷íèêè ÷³òêî âèä³ëÿþòüñÿ ñâî¿ì êîëüîðîì â³ä

îòî÷óþ÷î¿ æèðîâî¿ òêàíèíè, ðîçòàøîâàí³ ÷àñò³øå çà âñå ïîçàäó òà

çáîêó â³ä íèðîê. Íà äåÿêèõ ÿº÷íèêàõ íåîçáðîºíèì îêîì ìîæíà ðîç-

äèâèòèñü ôîë³êóëè.

ÐÎÇÂÈÒÎÊ ÔÎË²ÊÓË²Â

Íà ã³ñòîçð³çàõ ÿº÷íèê³â, â ¿õ êîðêîâ³é çîí³ ìîæíà âèÿâèòè äåê³ëü-

êà ð³çíîâèä³â ôîë³êóë³â íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ ¿õ ðîçâèòêó – ïåðâèíí³ (ïðè-

ìîðä³àëüí³) – folliculli ovarii primarii, âòîðèíí³ - folliculli ovarii vesiculosi

- òà òðåòèíí³ (ì³õóðöåâèé ôîë³êóë àáî Ãðààô³â ì³õóðåöü) – folliculli

ovarii vesiculosi (ðèñ. 30).

Ðèñ. 30. Ñòàä³¿ ðîçâèòêó îîöèòà

³ îâàð³àëüíîãî ôîë³êóëà ññàâöÿ:

À, Á, Â, Ã – ïåðâèíí³ ôîë³êóëè,

Ä, Å – âòîðèíí³ ôîë³êóëè õ 150 ª õ 15,

à – çîáðàæåííÿ â öåíòð³ îîöèòà õ 150;

Æ – ÿº÷íèê â íàòóðàëüíèé ðîçì³ð;

1 – ïðîìåíåâèé â³í÷èê, 2 – îáîëîíêà

ôîë³êóëà, 3 – çåðíèñòèé øàð,

4 – ïðîçîðà îáîëîíêà, 5 – îîöèò,

6 – ÿéöåíîñíèé ãîðáèê, 7 – ïîðîæíèíà

ôîë³êóëà, 8 – âíóòð³øí³é øàð îáîëîíêè

ôîë³êóëà, 9 – çîâí³øí³é øàð îáîëîíêè

ôîë³êóëà, ìåìáðàíà

192

Ó ñòàòåâîíåçð³ëèõ ñàìîê íàéäð³áí³ø³ ôîë³êóëè (ïåðâèíí³, ïðè-

ìîðä³àëüí³) çíàõîäÿòüñÿ â êîðêîâ³é çîí³ ìàéæå ï³ä ïîâåðõíåþ ó âè-

ãëÿä³ ëàíöþæê³â. ¯õ ê³ëüê³ñòü ó íîâîíàðîäæåíèõ ñàìîê ìîæå äîñÿãà-

òè ñîòåíü òèñÿ÷. Êîæíèé ç íèõ ñêëàäàºòüñÿ ³ç ñòàòåâî¿ êë³òèíè (îâî-

öèòà 2-ãî ïîðÿäêó), ÿêà îòî÷åíà îäíèì øàðîì ôîë³êóëÿðíèõ êë³òèí

òà ñïîëó÷íîòêàíèííî¿ îáîëîíêè – òåêè. Ïåðâèíí³ ôîë³êóëè ðîñòóòü ³

â ì³ðó ¿õ ðîñòó âîíè ïåðåì³ùóþòüñÿ ó êîðêîâ³é çîí³ áëèæ÷å äî öåíò-

ðó ÿº÷íèêà. Ï³ä ÷àñ ðîçâèòêó åï³òåë³é ôîë³êóëà ç ïëîñêîãî ñòàº ñïî-

÷àòêó êóá³÷íèì, à ïîò³ì – ïðèçìàòè÷íèì. Ðîçìíîæóþ÷èñü, ôîë³êó-

ëÿðí³ êë³òèíè îòî÷óþòü îâîöèò 1-ãî ïîðÿäêó ñïî÷àòêó äâîìà, à ïîò³ì

äåê³ëüêîìà øàðàìè, ôîðìóþ÷è ïðè öüîìó òàê çâàí³ âòîðèíí³ ôîë³-

êóëè, ÿê³ ùå á³ëüøå çàãëèáëþþòüñÿ ó ôîë³êóëÿðíó çîíó ÿº÷íèêà.

Ïîò³ì ó öåíòð³ âòîðèííîãî ôîë³êóëà ïî÷èíàº ç’ÿâëÿòèñÿ ïîðîæ-

íèíà, çàïîâíåíà ð³äèíîþ, ÿêà óòâîðþºòüñÿ ³ç íåâåëèêèõ çàïîâíåíèõ

ð³äèíîþ ïîðîæíèí, ùî çëèâàþòüñÿ, ïîì³æ ôîë³êóëÿðíèõ êë³òèí.

Ôîë³êóë ïåðåòâîðþºòüñÿ â ì³õóðåöü – òðåòèííèé ôîë³êóë àáî Ãðà-

àô³â ì³õóðåöü.

Â ïðîöåñ³ ðîçâèòêó ôîë³êóëà ïðîõîäèòü ³ ð³ñò îâîöèòà. Â³í âêðè-

âàºòüñÿ áëèñêó÷îþ (ïðîçîðîþ) îáîëîíêîþ, ÿêà ñêëàäàºòüñÿ ç ìóêî-

ïîë³ñàõàðèä³â ³ º ïðîäóêòîì îáì³íó ðå÷îâèí îâîöèòà.

Íàâêîëî îâîöèòà ôîë³êóëÿðíèé åï³òåë³é ðîçì³ùóºòüñÿ ó âèãëÿä³

ïðàâèëüíèõ ðàä³àëüíèõ ïðîìåí³â (ïðîìåíèñòèé â³íåöü, àáî êîðîíà).

Ö³ êë³òèíè ïî â³äíîøåííþ äî îâîöèòà âèêîíóþòü òðîô³÷íó ôóíêö³þ

(ôóíêö³ÿ æèâëåííÿ), ¿õ äîâã³ ïàðîñòêè ïðîíèêàþòü ÷åðåç îòâîðè ó

ïðîçîð³é îáîëîíö³ äî ¿¿ öèòîïëàçìè. Öåé øàð êë³òèí ìàº íàçâó çåð-

íèñòîãî åï³òåë³þ.

Ó ì³ðó ðîñòó òðåòèííèé ôîë³êóë çàéìàº âñþ òîâùèíó ôîë³êó-

ëÿðíî¿ çîíè òà âèñòóïàº íàä ïîâåðõíåþ ÿº÷íèêà ó âèãëÿä³ ïðîçîðîãî

ì³õóðöÿ. Òðåòèííèé ôîë³êóë ñòàíîâèòü ñîáîþ ì³õóðåöü, öåíòð ÿêîãî

çàïîâíåíèé ð³äèíîþ. Ïîðîæíèíà éîãî îòî÷åíà çîíîþ ôîë³êóëÿðíèõ

êë³òèí (ãðàíóëüîâàíèõ, çåðíèñòèõ), ÿê³ ðîçì³ùåí³ â 10-12 øàð³â. Â

ä³ëÿíö³, äå çíàõîäèòüñÿ ÿéöåêë³òèíà, ôîë³êóëÿðí³ êë³òèíè óòâîðþ-

þòü ïîòîâùåííÿ, ÿêå âèñòóïàº ó ïîðîæíèíó ôîë³êóëà ó âèãëÿä³ ïà-

ãîðáà. Íà éîãî âåðøèí³ ðîçì³ùåíà îòî÷åíà ïðîìåíèñòèì â³íöåì ÿé-

öåêë³òèíà (ðèñ. 31.). Çîâí³ ôîë³êóë âêðèòèé ñïîëó÷íîòêàíèííîþ îáî-

ëîíêîþ, ÿêà óòâîðåíà ³ç ñòðîìè ÿº÷íèêà. Â í³é âèä³ëÿþòüñÿ äâà øàðè:

âíóòð³øí³é, ïðèëåãëèé äî êë³òèí ãðàíóëüîçè, ³ çîâí³øí³é – äî ñòðî-

ìè ÿº÷íèêà. Ó âíóòð³øíüîìó øàð³ ðîçì³ùåíî áàãàòî äð³áíèõ êðîâî-

íîñíèõ ñóäèí. Â³í â³ää³ëåíèé â³ä êë³òèí ãðàíóëüîçè í³æíîþ ñïî-

ëó÷íîòêàíèííîþ ìåìáðàíîþ. Êë³òèíè âíóòð³øíüî¿ îáîëîíêè çà ñâîºþ

193

áóäîâîþ ïîä³áí³ äî êë³òèí æîâòîãî ò³ëà, à òîìó ¿õ ³íîä³ íàçèâàþòü

òåêàëþòå¿íîâèìè. Ìîðôîëîã³÷íî âîíè äóæå ì³íëèâ³ òà áåðóòü ó÷àñòü

â îáì³í³ ðå÷îâèí ÿê ó ôîë³êóëàõ, òàê ³ â æîâòîìó ò³ë³. Êë³òèíè ö³ âèç-

íà÷àþòü ðóõ ôîë³êóë³â äî ïîâåðõí³ ÿº÷íèêà, ¿õ äîçð³âàííÿ òà îâóëÿ-

ö³þ, à òàêîæ óòâîðåííÿ, ôóíêö³þ ³ ðåãðåñ³þ æîâòîãî ò³ëà. Âîíè çíà-

õîäÿòüñÿ ó ò³ñíîìó êîíòàêò³ ç êë³òèíàìè ãðàíóëüîçè.

Ðèñ. 31. Ì³êðîôîòîãðàô³ÿ çð³ëîãî ôîë³êóëà

Êë³òèíè âíóòð³øíüîãî øàðó ôîë³êóëà º îñíîâíèì ì³ñöåì ñèíòå-

çó ïðîãåñòåðîíó, àíäðîãåí³â òà åñòðîãåí³â.

Ôîë³êóëè, ùî ðîñòóòü, ò³ëüêè ÷àñòêîâî äîñÿãàþòü ñòàíó òðåòèí-

íèõ, à á³ëüø³ñòü ç íèõ çàê³í÷óþòü ñâîº ³ñíóâàííÿ íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ

ðîçâèòêó.

Â äîðîñëèõ ñàìîê ó ïåð³îä îõîòè ïðîõîäèòü äóæå øâèäêèé ð³ñò

òðåòèííèõ ôîë³êóë³â, ÿê³ äîñÿãàþòü ìàêñèìàëüíèõ ðîçì³ð³â. Ï³ñëÿ

äîçð³âàííÿ 95-100% ôîë³êóë³â îâóëþþòü, à ÿéöåêë³òèíà ðàçîì ³ç

ôîë³êóëÿðíîþ ð³äèíîþ ïîòðàïëÿº ó ë³éêó ÿéöåïðîâîäó. Öåé ô³ç³îëî-

ã³÷íèé ïðîöåñ îòðèìàâ íàçâó îâóëÿö³ÿ – öå ÷åòâåðòèé ôåíîìåí ñòàä³¿

çáóäæåííÿ ñòàòåâîãî öèêëó. Â öüîìó ïðîöåñ³, ïåðø çà âñå, áåðóòü

ó÷àñòü ÿê íåðâîâà, òàê ³ ãóìîðàëüíà ñèñòåìè. Ùî ñòîñóºòüñÿ ôàê-

òîð³â ðåãóëÿö³¿ ïðîöåñó îâóëÿö³¿, òî íà öåé ðàõóíîê ³ñíóº áàãàòî ã³ïî-

òåç, òåîð³é, ïðèïóùåíü òà ñòâåðäæåíü. Æîäíà ç íèõ íå ìîæå ö³ëêîì

äî ê³íöÿ ïîÿñíèòè öåé ïðîöåñ, àëå â òîé æå ÷àñ ¿õ íå ìîæíà ³ â³äêè-

194

äàòè. Á³ëüø³ñòü àâòîð³â äîòðèìóºòüñÿ äóìêè, ùî çá³ëüøåííÿ ó ôîë³-

êóëÿðí³é ð³äèí³ ìóêîïîë³ñàõàðèä³â ïîâ’ÿçàíå ç äåïîëÿðèçàö³ºþ, âè-

êëèêàíîþ, â ñâîþ ÷åðãó, ïîÿâîþ â í³é ã³àëóðîí³äàçè. Ïðè öüîìó, ç

ï³äâèùåííÿì îíêîòè÷íîãî òèñêó, çá³ëüøóºòüñÿ é ïðèïëèâ ó ôîë³êóë

ð³äèíè ç íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà. Ñèíòåç ã³àëóðîí³äàçè îáóìîâ-

ëåíèé ëþòå¿í³çóþ÷èì ãîðìîíîì (ËÃ) ïåðåäíüî¿ ÷àñòêè ã³ïîô³çà. Ïå-

ðåä îâóëÿö³ºþ â ôîë³êóë³ çðîñòàº ÷èìàëî ïðîòåîë³òè÷íèõ ôåðìåíò³â,

ÿê³, â³ðîã³äíî, áåðóòü ñóòòºâó ó÷àñòü ó ë³çèñ³ (ðîçñìîêòóâàíí³) îáî-

ëîíêè ôîë³êóëà, ùî â ê³íöåâîìó ðåçóëüòàò³ é âèçíà÷àº ïðîöåñ îâó-

ëÿö³¿ (ðèñ. 32.).

Ðèñ. 32. Çá³ëüøåí³ ôîòîãðàô³¿ îêðåìèõ êàäð³â ïðè ñïîâ³ëüíåíîìó

ê³íîçí³ìàíí³ îâóëÿö³¿ ó êðîëåìàòêè

Ìàêñèìàëüíå âèä³ëåííÿ ËÃ â³äì³÷àºòüñÿ íåçàäîâãî äî îõîòè àáî

çá³ãàºòüñÿ ç ¿¿ ïî÷àòêîì. Îâóëÿö³ÿ ìîæå â³äáóòèñÿ ÿê íà ïî÷àòêó îõî-

òè, òàê ³ íàïðèê³íö³ ³ íàâ³òü ï³ñëÿ çàê³í÷åííÿ îõîòè.

Êð³ì îâóëÿö³¿ (ô³ç³îëîã³÷íîãî ïðîöåñó), ç ôîë³êóëàìè ìîæóòü

â³äáóâàòèñÿ é ³íø³ ô³ç³îëîã³÷í³, ³ ïàòîëîã³÷í³ çì³íè.

195

Àòðåç³ÿ – ô³ç³îëîã³÷íèé ïðîöåñ, ÿêèé ïîëÿãàº ó ìîðôîãåíåòè÷í³é

ñåëåêö³¿ ñòàòåâèõ êë³òèí, êîòðèé çàê³í÷óºòüñÿ çàãèáåëëþ ôîë³êóë³â ³

ïðîõîäèòü ó âèãëÿä³ çâîðîòíîãî ðîçâèòêó ôîë³êóëà áåç îâóëÿö³¿.

Ëþòå¿í³çàö³ÿ – ô³ç³îëîã³÷íèé ïðîöåñ, ïîâ’ÿçàíèé ³ç çàïîâíåí-

íÿì ïîðîæíèíè ôîë³êóë³â êë³òèíàìè æîâòîãî ò³ëà ï³ñëÿ â³äìèðàííÿ

ÿéöåêë³òèíè áåç îâóëÿö³¿.

Ïàòîëîã³÷íèé íàñë³äîê – ïðîöåñ ïåðåòâîðåííÿ çäåá³ëüøîãî

òðåòèííèõ ôîë³êóë³â ï³ñëÿ â³äìèðàííÿ ÿéöåêë³òèíè â ê³ñòó ôîë³êó-

ëÿðíó àáî ëþòå¿íîâó. Ïîðîæíèíà ôîë³êóë³â çá³ëüøóºòüñÿ çà ðàõóíîê

íàêîïè÷åííÿ ð³äèíè, à âíóòð³øíÿ îáîëîíêà âêðèâàºòüñÿ âåëèêîþ

ê³ëüê³ñòþ ôîë³êóëÿðíèõ àáî ëþòå¿íîâèõ êë³òèí. Ó ïåðøîìó âèïàäêó

öå ñóïðîâîäæóºòüñÿ ïîñèëåíèì ñèíòåçîì åñòðîãåí³â (ôîë³êóë³íó) ³

íàäõîäæåííÿì ¿õ ó êðîâ’ÿíå ðóñëî, ùî îáóìîâëþº ïîðóøåííÿ ðèòì³÷-

íîñò³ ñòàòåâèõ öèêë³â ó á³ê ñêîðî÷åííÿ ñòàä³¿ çð³âíîâàæåííÿ (í³ìôî-

ìàí³ÿ), à â äðóãîìó âèïàäêó – ïîñèëåíèì ñèíòåçîì ïðîãåñòåðîíó ³,

ÿê ðåçóëüòàò, ïîâíîþ çóïèíêîþ ñòàòåâî¿ öèêë³÷íîñò³ àáî ðîçòÿãó-

âàííÿì ñòàä³¿ çð³âíîâàæåííÿ (àíàôðîäèç³ÿ).

ÎÂÎÃÅÍÅÇ ² ÑÏÅÐÌÀÒÎÃÅÍÅÇ

Ó ïðîöåñ³ óòâîðåííÿ çð³ëèõ æ³íî÷èõ ³ ÷îëîâ³÷èõ êë³òèí ðîäîíà-

÷àëüí³ ñòàòåâ³ êë³òèíè (îâîãîí³¿ òà ñïåðìàòîãîí³¿) ïðîõîäÿòü åòàïè

ä³ëåííÿ çà òèïîì ì³òîçó ³ ìåéîçó. Ïðè öüîìó ñòðóêòóðè êë³òèí ï³ääà-

þòüñÿ ñóòòºâèì çì³íàì (ðèñ. 39.).

Ñïåðìàòîãåíåç – ïðîöåñ óòâîðåííÿ ñïåðì³¿â ³ç çàðîäêîâèõ

êë³òèí ñ³ì’ÿíèê³â (ñïåðìàòîãîí³é), ÿê³ ðîçì³ùåí³ ïîáëèçó ñò³íîê çâè-

âèñòèõ êàíàëüö³â ³ ðîçìíîæóþòüñÿ ì³òîòè÷íèì ä³ëåííÿì.

Ñïåðìàòîãåíåç ó ñàìö³â ïî÷èíàºòüñÿ ó ðàííüîìó â³ö³. Ï³ñëÿ äå-

ê³ëüêîõ íåðåãóëÿðíèõ ä³ëåíü, ïðè ÿêèõ óòâîðþºòüñÿ êëîí ñïîëó÷åíèõ

ì³æ ñîáîþ êë³òèí, ä³ëåííÿ ñòàº ðåãóëÿðíèì. Â ïðîöåñ³ êîæíîãî ä³ëåí-

íÿ êë³òèíè äåäàë³ á³ëüøå äèôåðåíö³þþòüñÿ ³ äîõîäÿòü äî ñòàä³¿ ï³çí³õ

ñïåðìàòîãîí³é, ÿê³ çâóòüñÿ ñïåðìàòîãîí³ÿìè òèïó Â. Âñ³ ìåíø äè-

ôåðåíö³éîâàí³ êë³òèíè, ïî÷èíàþ÷è â³ä ñòâîëîâèõ, çâóòüñÿ ñïåðìà-

òîãîí³ÿìè òèïó À. Äëÿ êîæíîãî âèäó òâàðèí ê³ëüê³ñòü êë³òèííèõ ä³ëåíü

ñïåðìàòîãîí³é – ïîñò³éíà âåëè÷èíà ³ êîëèâàºòüñÿ â³ä 4 äî 6. Ç êîæ-

íèì ä³ëåííÿì ñïåðìàòîãîí³¿ çìåíøóþòüñÿ ó ðîçì³ðàõ.

196

Ñõåìà 1. Ñïåðìàòîãåíåç (À) ³ îâîãåíåç (Á) (çà Ãåðøåì)

Ñïåðìàòèäè

Ñïåðìàòîãîí³¿ òèïó Â âñòóïàþòü â îñòàííº ä³ëåííÿ, ïðè ÿêîìó

óòâîðþþòüñÿ ñïåðìàòîöèòè ïåðøîãî ïîðÿäêó. Íà öüîìó çàê³í÷óºòü-

ñÿ ïåðøèé åòàï ñïåðìàòîãåíåçà – ðîçìíîæåííÿ ³ ïî÷èíàºòüñÿ äðó-

ãèé åòàï – ìåéîç. Ñïåðìàòîöèòè ïåðøîãî ïîðÿäêó âñòóïàþòü â ìåé-

îòè÷íå ä³ëåííÿ, ïðè ÿêîìó óòâîðþþòüñÿ äâà ñïåðìàòîöèòè äðóãîãî

ïîðÿäêó, ÿê³ ìàþòü ãàïëî¿äíèé (îäèíàðíèé) íàá³ð õðîìîñîì. Â çâ’ÿçêó

ç òèì, ùî ó ñïåðìàòîãîí³é ³ ñïåðìàòîöèò³â ïåðøîãî ïîðÿäêó ñòàòå-

âà ïàðà õðîìîñîì ì³ñòèòü X- ³ Y-õðîìîñîìó, ïðè ä³ëåíí³ ñïåðìàòî-

öèòà ïåðøîãî ïîðÿäêó â îäíó ç äî÷³ðí³õ êë³òèí ïåðåõîäèòü X-, à â

äðóãó – Y-õðîìîñîìà. Ï³ñëÿ êîðîòêîãî ïåð³îäó ñïîêîþ ñïåðìàòîöè-

òè äðóãîãî ïîðÿäêó âñòóïàþòü ó äðóãå ìåéîòè÷íå ä³ëåííÿ, ÿêå éäå

çà òèïîì ì³òîçó. Â ðåçóëüòàò³ öüîãî ä³ëåííÿ ôîðìóþòüñÿ äâ³ ñïåð-

ìàòèäè: ïðè ä³ëåíí³ ñïåðìàòîöèòà ç Y-õðîìîñîìîþ – äâ³ ñïåðìàòè-

äè ç Y-õðîìîñîìîþ ³ ò.ä. Òàêèì ÷èíîì, ïîëîâèíà óòâîðåíèõ ïîò³ì ³ç

ñïåðìàòèä ñïåðì³¿â ìàþòü Y-õðîìîñîìó ³ çâóòüñÿ ÷îëîâ³÷èìè, áî

ï³ñëÿ ¿õ çëèòòÿ ç ÿéöåêë³òèíîþ ôîðìóºòüñÿ îðãàí³çì ÷îëîâ³÷î¿ ñòàò³,

à äðóãà ïîëîâèíà – Õ-õðîìîñîìó ³ çâóòüñÿ æ³íî÷èìè, áî ï³ñëÿ çàïë³ä-

íåííÿ íèìè ÿéöåêë³òèíè ôîðìóºòüñÿ îðãàí³çì æ³íî÷î¿ ñòàò³.

197

Ñïåðìàòèäè ç’ÿâëÿþòüñÿ ó ñàìö³â äî ïî÷àòêó ñòàòåâî¿ çð³ëîñò³

(ðèñ. 33., 34.). Íà öüîìó çàê³í÷óºòüñÿ äðóãèé åòàï ñïåðìàòîãåíåçó ³

ïî÷èíàºòüñÿ òðåò³é – ñïåðìîãåíåç, ïðè ÿêîìó ñïåðìàòèäè ïåðå-

òâîðþþòüñÿ íà çð³ë³ ñòàòåâ³ êë³òèíè – ñïåðì³¿. Â ïðîöåñ³ ñïåðìîãå-

íåçó â³äçíà÷àþòüñÿ äîñèòü ñêëàäí³ ïåðåòâîðåííÿ, ÿê³ îõîïëþþòü âñ³

êë³òèíí³ ñòðóêòóðè. Ç ãðàíóë êîìïëåêñó Ãîëüäæ³ ôîðìóºòüñÿ àêðî-

ñîìà. Âîíà ñòàíîâèòü ñîáîþ ìåìáðàííó ñòðóêòóðó, ÿêà ù³ëüíî ïðè-

ëÿãàº äî ïåðåäíüî¿ ä³ëÿíêè ãîëîâêè ñïåðì³þ. Àêðîñîìà ì³ñòèòü âå-

ëèêó ê³ëüê³ñòü âóãëåâîä³â, ôåðìåíòè ã³àëóðîí³äàçó, êèñëó ôîñôàòà-

çó ³ ïðîòåîë³òè÷íèé ôåðìåíò àêðîçèí, ÿêèé ðàçîì ³ç ã³àëóðîí³äàçîþ

çàáåçïå÷óº ïðîíèêíåííÿ ñïåðì³¿â ÷åðåç îáîëîíêó ÿéöåêë³òèíè â ïðî-

öåñ³ çàïë³äíåííÿ.

Ðèñ. 33.

Ä³ëÿíêà åï³òåë³þ

çâèâèñòî ãî êàíàëüöÿ ñ³ì’ÿíèêà:

1 - âëàñíà îáîëîíêà çâèâèñòîãî

êàíàëüöÿ, 2 - òåìíèé ñïåðìàòîãîí³é,

3 - ñïåðìàòîöèò, 4 - ñïåðìàòèäè,

5 - ñïåðìàòèäè â ê³íö³ ðîçâèòêó,

6 - êë³òèíà Ñåðòî ë³,

7 ³ 8 - ñïåðìàòîãîí³¿

Ðèñ. 34. Åëåêòðîíîãðàìà

çð³ëî¿ ñïåðìàòèäè ê³øêè:

1 - àêðîñîìà,

2 - ãîëîâíèé ÷îõëèê,

3 - ÿäðî ñïåðìàòèäè,

4 - ê³ëüöå, 5 - ìàíæåòêà,

6 - ïðîêñèìàëüíà öåíòð³îëÿ,

7 - ô³ëàìåíòè õâîñòà,

8 - ê³íöåâà öåíòð³îëÿ

198

Äëÿ êîæíîãî âèäó òâàðèí ÷àñ, íåîáõ³äíèé äëÿ ïåðåòâîðåííÿ ñïåð-

ìàòîãîí³þ â çð³ëèé ñïåðì³é (âêëþ÷íî ÷àñ ïåðåáóâàííÿ ó ïðèäàòêó)

ïîñò³éíèé, õî÷ ð³çíèöÿ ïîì³æ âèäàìè ñóòòºâà. Ïðîòÿæí³ñòü ñïåðì³î-

ãåíåçó ñòàíîâèòü: ó êîáåëÿ – 56 äí³â, ó êðîëèêà – 41 äåíü.

Âåëèêå ïðàêòè÷íå çíà÷åííÿ ìàº âèçíà÷åííÿ òðèâàëîñò³ ñïåð-

ì³îãåíåçó òà ÷àñó ðóõó ñôîðìîâàíèõ ñïåðì³¿â ÷åðåç ïðèäàòêè ñ³ì’ÿ-

íèê³â, îñê³ëüêè öå äîçâîëÿº âñòàíîâèòè ñòðîêè, êîëè ò³ ÷è ³íø³ ôàê-

òîðè çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà ìîæóòü âïëèâàòè íà ÿê³ñòü åÿêóëÿò³â,

âñòàíîâèòè ïðè÷èíó ïîã³ðøåííÿ ÿêîñò³ ñïåðìè, âèçíà÷èòè ïðèáëèç-

íó òðèâàë³ñòü öüîãî ïåð³îäó ³ çðîáèòè ïðàâèëüíèé âèñíîâîê ùîäî

ìîæëèâîñò³ ïîäàëüøîãî âèêîðèñòàííÿ ñàìö³â ó ïëåì³ííèõ ö³ëÿõ.

Äîñë³äè ïîêàçàëè, ùî òðèâàë³ñòü ñïåðì³îãåíåçó – âåëè÷èíà ïî-

ñò³éíà. Íà íå¿ íå âïëèâàþòü ãîíàäîòðîïí³ ãîðìîíè, ãîä³âëÿ òà ³íø³

ôàêòîðè âíóòð³øíüîãî òà çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà. Öå äàº çìîãó

çðîáèòè âèñíîâîê, ùî â ñòàòåâèõ êë³òèíàõ º ÿêèéñü òî÷íèé ìåõàí³çì,

êîòðèé ðåãóëþº øâèäê³ñòü ïðîöåñ³â öèõ ïåðåòâîðåíü. Ñèíõðîíí³ñòü

ïðîöåñ³â ñïåðì³îãåíåçó, ÿêà ïîÿñíþº çâ’ÿçîê ãðóïè êë³òèí øëÿõîì

öèòîïëàçìàòè÷íèõ ì³ñòê³â, íå ï³äòâåðäæóºòüñÿ òèì ôàêòîðîì, ùî

ñèíõðîíí³ñòü ïðîöåñ³â çàáåçïå÷óºòüñÿ ³ â ñóñ³äí³õ, íå çâ’ÿçàíèõ îäèí

ç îäíèì ñèíàïòè÷íèìè ì³ñòêàìè êëîíàõ êë³òèí.

Ïðè òðèâàëîìó ñòàòåâîìó ñïîêî¿ ïë³äíèê³â ïðîöåñè ðîçïàäó ñòà-

òåâèõ êë³òèí íà âñ³õ åòàïàõ ñïåðìàòîãåíåçó ï³äòðèìóþòü ê³ëüê³ñòü

çð³ëèõ ñïåðì³¿â íà ïåâíîìó ð³âí³. Âèõîäÿ÷è ç öüîãî, ñòàº çðîçóì³ëîþ

ìîæëèâ³ñòü øâèäêîãî çá³ëüøåííÿ ñïåðìîïðîäóêö³¿ ïë³äíèê³â. Âîíà

ïîÿñíþºòüñÿ çìåíøåííÿì ðîçïàäó ñòàòåâèõ êë³òèí ó ñ³ì’ÿíèêàõ òà ¿õ

ïðèäàòêàõ. Çá³ëüøåííÿ ñïåðìîïðîäóêö³¿ ïë³äíèê³â ÷åðåç òðèâàëèé

â³äð³çîê ÷àñó ï³ñëÿ çàñòîñóâàííÿ ùîäî ñàìöÿ ñòèìóëþþ÷èõ çàñîá³â

ïîâ’ÿçàíå ç ïîñèëåííÿì ïðîöåñ³â ä³ëåííÿ ðîäîíà÷àëüíèõ ñïåðìàòî-

ãîí³é ³ çíèæåííÿì ïðîöåñ³â äåãåíåðàö³¿ ñïåðìàòîãîí³é ïðîòÿãîì ïî-

äàëüøèõ öèêë³â ¿õ ä³ëåííÿ.

Ïðè ïîì³ðíîìó âèêîðèñòàíí³ òà îñîáëèâî ïðè òðèâàëîìó ñòàòå-

âîìó ñïîêî¿ ïë³äíèê³â ïðîöåñè äåãåíåðàö³¿ ñòàòåâèõ êë³òèí ïîñèëþ-

þòüñÿ. Âêàçàí³ ÿâèùà îñîáëèâî ïîì³òí³ ó âèïàäêó çàêóïîðþâàííÿ

ñïåðìîïðîâîäó àáî ïðè éîãî ïåðåâ’ÿçóâàíí³.

Çàëåæíî â³ä ê³ëüêîñò³ ó ïðèäàòêàõ þíèõ ñïåðì³¿â ³ äåãåíåðóþ÷èõ

çàñòàð³ëèõ, ¿õ çàïàñè ìîæóòü çá³ëüøóâàòèñÿ àáî çìåíøóâàòèñÿ.

Äåãåíåðàö³ÿ çàñòàð³ëèõ ñïåðì³¿â ó ïðèäàòêàõ ³ ïîòðàïëÿííÿ â íèõ

þíèõ ïîÿñíþº òîé ôàêò, ùî íàâ³òü ï³ñëÿ òðèâàëîãî ñòàòåâîãî ñïî-

êîþ ïë³äíèê³â ó ïåðøèõ åÿêóëÿòàõ íå â³äì³÷åíî íåêðîñïåðì³¿. Ñïåðì³¿

çáåð³ãàþòü ðóõëèâ³ñòü ó ïðèäàòêàõ ìàéæå 40 äí³â.

199

Îâîãåíåç – ïðîöåñ óòâîðåííÿ æ³íî÷èõ ñòàòåâèõ êë³òèí (îâîãîí³é,

îîãîí³é) (äèâ. ðèñ. 39.). Îâîãåíåç ó ñàìîê ïî÷èíàºòüñÿ ùå â åìáð³-

îíàëüíèé ïåð³îä ðîçâèòêó.

Îâîãîí³¿ ç’ÿâëÿþòüñÿ â ÿº÷íèêàõ çàðîäê³â âæå ó ïåð³îä ïåðøîãî

òðèìåñòðó âàã³òíîñò³. Ç ñàìîãî ïî÷àòêó ïîì³òíà ÷àñòèíà ç íèõ çíàõî-

äèòüñÿ íà ñòàä³ÿõ ì³òîçó. Îâîãîí³¿ ï³ñëÿ ðÿäó ä³ëåíü áåç ïåðåõîäó â

³íòåðôàçó âñòóïàþòü ó ïåðøå ìåéîòè÷íå ä³ëåííÿ. Îäíî÷àñíî ïî÷è-

íàºòüñÿ ¿õ ð³ñò. Â öåé ïåð³îä îâîöèòè äóæå çá³äíåí³ öèòîïëàçìîþ,

ùî ïîâ’ÿçàíî ç ïåðåäóþ÷èìè ä³ëåííÿìè òà â³äñóòí³ñòþ ³íòåðôàçè

íà îñòàíí³é ñòàä³¿. Â ïåð³îä ðîñòó, îáóìîâëåíîãî çá³ëüøåííÿì îá’º-

ìó öèòîïëàçìè, ïðîõîäèòü àêòèâíèé ñèíòåç ÐÍÊ. Ê³ëüê³ñòü îâîöèò³â

øâèäêî ³ ïîñò³éíî çðîñòàº. Â îñòàííþ òðåòèíó âàã³òíîñò³ â ÿº÷íèêàõ

ïëîä³â óòâîðþþòüñÿ ïåðâèíí³ ôîë³êóëè, äî ñêëàäó ÿêèõ âõîäÿòü îâî-

öèòè 1-ãî ïîðÿäêó.

Ó íîâîíàðîäæåíèõ â ÿº÷íèêàõ çóñòð³÷àºòüñÿ íåâåëèêà ê³ëüê³ñòü

îâîãîí³é, ùî ä³ëÿòüñÿ, àëå â îñíîâíîìó îâîöèòè, ÿê³ çíàõîäÿòüñÿ â

ïðîôàç³ ïåðøîãî ìåéîòè÷íîãî ä³ëåííÿ. ²íêîëè æ ó íîâîíàðîäæåíèõ

ñàìîê çóñòð³÷àþòüñÿ âòîðèíí³ ôîë³êóëè, â ÿêèõ îâîöèòè ïåðåáóâà-

þòü íà ä³ïëîòåíîâ³é ñòàä³¿ ä³ëåííÿ. ×åðåç íåçíà÷íèé ïðîì³æîê ÷àñó

âñ³ îâîöèòè äîõîäÿòü äî ö³º¿ ñòàä³¿ ïåðøîãî ìåéîòè÷íîãî ä³ëåííÿ. Ó

ôîë³êóëàõ, ùî ðîñòóòü, â³äì³÷àºòüñÿ äðóãèé ïåð³îä ðîñòó îâîöèò³â.

Ïðè öüîìó âîíè çíà÷íî çá³ëüøóþòüñÿ â ðîçì³ðàõ.

Âêàçàíèé ïåð³îä ðîñòó õàðàêòåðèçóºòüñÿ çíà÷íèì íàêîïè÷åí-

íÿì â îâîöèòàõ ïîæèâíèõ ðå÷îâèí. ßêùî ï³ä ÷àñ ïåðøîãî ïåð³îäó

ðîñòó ñèíòåç ðå÷îâèí â³äáóâàºòüñÿ çà ðàõóíîê ôóíêö³îíàëüíî¿ ä³ÿëü-

íîñò³ ñàìî¿ ñòàòåâî¿ êë³òèíè, òî â äðóãîìó ïåð³îä³ ðîñòó â öüîìó ïðî-

öåñ³ âæå áåðóòü ó÷àñòü îâîöèòè, ÿê³ çíàõîäÿòüñÿ ïîðó÷, òà ôîë³êó-

ëÿðí³ êë³òèíè. Îâîöèòè, ÿê³ äîñÿãíóëè ä³ïëîòåíîâî¿ ñòàä³¿ ä³ëåííÿ,

çàê³í÷óþòü ïîäàëüøèé ðîçâèòîê, íåçàëåæíî â³ä ðîñòó ³ ðîçâèòêó

ôîë³êóëà. Íàñòóïí³ ïðîöåñè ä³ëåííÿ îâîöèòà â³äíîâëþþòüñÿ ò³ëüêè â

ïåð³îä äîçð³âàííÿ ôîë³êóëà, òîáòî ñï³âïàäàþòü ç ÷àñîì ñòàòåâî¿

çð³ëîñò³ òâàðèí.

²í³ö³àòîðîì ïðîäîâæåííÿ ä³ëåííÿ ÿéöåêë³òèíè º ïåðåäîâóëÿö³é-

íå âèä³ëåííÿ ËÃ ³ç ã³ïîô³çà. Ïðè öüîìó â³äáóâàºòüñÿ øâèäêå ïîäàëüøå

ïåðåòâîðåííÿ îâîöèò³â. Ïðîõîäÿòü äâà ä³ëåííÿ (ìåéîòè÷í³). Ï³ä ä³ºþ

ÔÑÃ ï³ñëÿ ïåðøîãî ä³ëåííÿ óòâîðþþòüñÿ 2 êë³òèíè. Â îäíó ç íèõ

â³äõîäèòü íåçíà÷íà ÷àñòèíà öèòîïëàçìè, à â äðóãó – ðåøòà. Â³äíîñ-

íî á³ëüøà êë³òèíà íàçèâàºòüñÿ îâîöèòîì 2-ãî ïîðÿäêó ³ íà ö³é ñòàä³¿

â³äáóâàºòüñÿ îâóëÿö³ÿ. Äðóãà êë³òèíà íàçèâàºòüñÿ ïåðøèì íàïðÿì-

íèì, àáî ïîëÿðíèì ò³ëüöåì. Ó ïîäàëüøîìó öÿ êë³òèíà ä³ëèòüñÿ íà 2

êë³òèíè – äâà äðóãèõ íàïðÿìíèõ ò³ëüöÿ, êîòð³ íå ðîçìíîæóþòüñÿ.