Харченко О.В. Основи програмування врожаїв сільськогосподарських культур

Подождите немного. Документ загружается.

прогнозування, так і програмування. Таким чином, моделю-

вання є теоретичною кількісною базою програмування і тільки

її наявність дозволить цілеспрямовано впливати на процеси

формування врожаю. Вище (рис. 1.1, 1.2, 1.3) були пока-

зані принципи формулювання моделей, які в наступних роз-

ділах будуть істотно деталізовані і розширені.

Подальший розвиток моделювання знайшло в агроме-

теорології, де об'єктами вивчення є трифазна система «ґрунт

- рослина - атмосфера» з її характерними особливостями

[83]. Основними такими особливостями є: складність внут-

рішньої будови системи і навколишнього середовища, неста-

ціонарність, інерційність, нелінійність та адаптивність.

Питання для самоперевірки і контролю

1. Назвіть основні фактори життєдіяльності рослинного

організму.

2. Сформулюйте основні закони землеробства.

3. Опишіть характер впливу регульованого фактора на

врожайність культури.

Ї.І,і-

БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПРОГРАМУ-

ВАННЯ

2.1. ФОТОСИНТЕЗ

При фотосинтезі в зелених рослинах під дією комплек-

су факторів енергія сонячних променів, які поступають на

поверхню, перетворюється в органічну речовину. Частина

цієї речовини, яка так чи інакше використовується люди-

ною, характеризує врожай даної культури.

Загалом, фотосинтез є абсорбцією вуглекислого газу.

Із повітря навколишнього середовища молекула СО надхо-

дить у хлоропласти, де вона зв'язується відповідним акцеп-

тором. Це перенесення С0

відбувається в основному шля-

хом дифузії, тобто переміщень з місць більш високої кон-

центрації до місць з більш низькою. Під інтенсивністю

фотосинтезу досить часто розуміють швидкість поглинання

С0

(мг) одиницею площі за одиницю часу (У

), виражаєть-

ся вона в мг С0

/дм

/год. Однак інтенсивність, або швидкість,

фотосинтезу може визначатись і іншими показниками: швид-

кістю утворення кисню та інтенсивністю утворення органіч-

ної речовини [ЗО]. Інтенсивність утворення 0

, як і погли-

нання С0

, може бути встановлена інструментально, однак

ці величини є взаємопов'язаними природою загального

рівняння фотосинтезу: поглинання 6 молекул СО супрово-

джується утворенням 6 молекул 0

Загальновідомо, що процес фотосинтезу відбувається па-

ралельно і одночасно з процесом дихання - вивільнення

енергії з органічних сполук та їх розкладом до СО і Н О. По

суті, цей процес можна характеризувати як фотосинтез на-

впаки. При цьому розрізняють дві складові частини дихан-

ня: «а» - пов'язана з ростом та «б» - необхідна для підтрим-

ки структури і функцій організму. Такий розподіл є доціль-

ним при аналізі продуктивності рослин, оскільки на основі

даних про масу сухої речовини окремих органів можна оці-

нювати розмір частини «б», а за даними росту, що часто

характеризується швидкістю фотосинтезу, - розмір частини

• а» [94]. Відомим є і той факт, що протягом доби через ди-

хання рослина втрачає до 25% сухої речовини, яка утвори-

лася вдень.

Крім дихання, яке відбувається в темноті (його часто

називають темновим), в асимілюючих тканинах відбуваєть-

ся дихання при світлі, тобто має місце так звана фотореспі-

рація. Цей процес метаболічно пов'язаний з фотосинтезом:

С0

утворюється при окисленні глюкозидів, які в свою чергу

можуть формуватись як один із перших проміжних продуктів

при фотосинтетичній фіксації вуглекислоти. З точки зору

накопичення сухої речовини важливим є те, що швидкість

фотореспірації може складати 30% і більше від швидкості

фотосинтезу і коливається в межах 10-20 мг СО на 0,01 м

за годину [94].

Таким чином, сонячні промені є джерелом енергії при

фотосинтезі, тому зміни в його швидкості чи інтенсивності,

які викликаються зміною в інтенсивності опромінення, є

однією з основних характеристик фотосинтетичної діяльності

рослин. Залежність У

від опромінення виражається харак-

терною кривою, яку називають світловою кривою, або кри-

вою освітленості (рис. 2.1). Витрати С0

в темноті (при ди-

ханні) з постійним зростанням інтенсивності освітленості

(ФАР) знижуються і досягають нульового значення в так

званій точці компенсації. Подальше зростання інтенсивності

освітленості викликає майже лінійне зростання V .

50 -| Уф

25 -

ФАР, ккал

200

400

600

800

Рис. 2.1. Залежність швидкості фотосинтезу (V )

від освітленості рослин (ФАР)

Зрозуміло, що при низьких рівнях освітленості

швидкість фотосинтезу є незначною і при відповідних

співвідношеннях інших факторів вона може виявитися

лімітуючою. В другій половині світлової кривої має місце

повне світлове насичення. В цих умовах швидкість фотосин-

тезу обмежується швидкістю транспорту С0

із навколиш-

нього повітря в хлоропласти та швидкістю ферментативних

реакцій його фіксації.

Вуглекислота служить субстратом для утворення но-

вих продуктів асиміляції. Її концентрація в повітрі дуже

мала (0,03%), і навіть незначна її зміна веде до істотної зміни

(рис. 2.2).

120 Уф

800

1200

Рис. 2.2. Залежність швидкості фотосинтезу

від концентрації С0

в повітрі

Температура також впливає на хід усіх ферментатив-

них реакцій, тому її істотний вплив на швидкість фотосин-

тезу є безперечним (рис. 2.3).

—і Уф

40 -

20 -

І ' 1 > 1

10 20 30 40

Рис. 2.3. Залежність швидкості фотосинтезу

від температури

Вплив води на швидкість фотосинтезу виражається де-

фіцитом насичення, або водним дефіцитом. Він відображає

недостатню кількість води до повного насичення. Максималь-

на швидкість фотосинтезу досягається при досить незнач-

них величинах цього дефіциту, і при його величині 12-20%

вона стає нульовою [94].

Зрозуміло, що основною умовою фотосинтезу є наявність

хлорофілу, кількість якого складає 0,5-2,0% сухої речовини

листа. Однак існуючі результати досліджень [94] вказують

на відсутність залежності між швидкістю фотосинтезу та

вмістом хлорофілу. Таким чином, нестача хлорофілу може

бути лімітуючим фактором тільки для листя, яке росте при

нестачі світла, дефіциті води і мінеральних речовин, або вра-

жене деякими хворобами.

Установлено, що на фотосинтез істотно впливають міне-

ральні речовини. Нестача будь-якого із наведених елементів

- N. Р, К, Т^, в, Са, Ге, Мп, Си, В, і Мо - веде до знижен-

ня швидкості фотосинтезу [94]. Вплив цих речовин на фото-

синтетичний апарат багатосторонній, тому що вони вплива-

ють на формування морфологічної і анатомічної структури

рослини, а також беруть участь у створенні хлоропластів; при-

чому входять до складу як окремих утворень, так і ферментів.

Усе наведене вище дозволяє стверджувати, що форму-

вання високого врожаю сільськогосподарської культури мож-

ливе тільки при створенні сприятливих умов для забезпе-

чення необхідної швидкості фотосинтезу. При цьому

збільшення цієї швидкості є одним із основних резервів інтен-

сифікації рослинництва.

Слід також зазначити, що швидкість фотосинтезу є сор-

товою ознакою сільськогосподарської культури, однак на-

явність достовірної залежності між цією швидкістю і вро-

жайністю досить проблематична [94]. Це пов'язане з комп-

лексною дією багатьох факторів, процесів і ознак, які беруть

участь у формуванні врожаю. Однак у будь-якому разі необ-

хідно враховувати те, що зі збільшенням швидкості фото-

синтезу збільшується кількість використаної фотосинтетич-

ної радіації, або коефіцієнт використання ФАР (К

), що веде

до збільшення органічної речовини. Таким чином, коефіцієнт

використання ФАР можна вважати інтегральним опосеред-

кованим показником швидкості фотосинтезу, або його ефек-

тивності [44]. При цьому створення оптимальних умов росту

і розвитку рослин веде до збільшення цього коефіцієнта, ве-

личина якого і визначається конкретним співвідношенням

зазначених факторів.

Усі описані вище процеси і явища досить повно вивча-

ються в спеціальних курсах, однак з точки зору програму-

вання врожаїв необхідно визначитися з кількісною характе-

ристикою чи оцінкою фотосинтезу. При цьому слід зазначи-

ти, що оскільки енергія Сонця поглинається, хоча і з різною

інтенсивністю, всіма органами рослин, то для визначення

можливості посіву поглинати сонячну радіацію використо-

вують показник покриття листям поверхні ґрунту (частіш

за все м

/м

чи тис. м

/га), який у вітчизняній літературі

називають площею

листової поверхні (Ь).

Одним із загальноприйнятих показників інтенсивності

фотосинтезу є так званий фотосинтетичний потенціал (ФП).

Цей показник становить собою «кількість робочих днів лис-

тової поверхні», виражається в (м

/м

) діб, може бути вста-

новлений як для окремих періодів розвитку рослин, так і

для всього вегетаційного періоду і визначається як добуток

площі листової поверхні та відповідного періоду. Відомо, що

1000 одиниць фотосинтетичного потенціалу, яку можна на-

звати питомою продуктивністю ФП (М ), за вегетаційний

період в середньому здатна сформувати 2,50 кг зерна озимої

пшениці, 2,25 кг зерна ярого ячменю, 2,70 кг зерна куку-

рудзи, 8,0 кг бульб картоплі, 11,0 кг коренів буряку [37].

Таким чином, уже на стадії програмування при відомих вро-

жайності (У

пр

) і М

фп

можна визначити необхідний фотосин-

тетичний потенціал посіву.

Для більш детального аналізу процесу фотосинтезу, а

значить, і формування врожаю, у зарубіжній і вітчизняній

літературі існують й інші показники, основні з них наведені

нижче [94, 28, 32, 16]:

1. Приріст маси сухої речовини

де: '\У

і \У

- відповідно маса сухої речовини при першому

і другому строках взяття зразків.

2. Абсолютна швидкість утворення сухої речовини:

де: і, і ї

- відповідні періоди взяття зразків, а (1;

- строк, за який утворився приріст ДW.

3. Відносна швидкість росту

Д\У = \У

- \У

і'

(2.1)

сіі і, - і, Дt

(2.2)

(1П\¥

- ІпШ,)

= " • (2.3)

4. Чиста продуктивність фотосинтезу

І-^.І, (2.4)

<И Ь М Ь

де: І. - середнє значення площі листової поверхні посіву в

період ДІ;.

5. Відносне покриття листям

ЬАИ = —. (2.5)

У випадку, коли в періоді (1;

- 1^) наростання сухої ре-

човини і площі листя відбувається не прямолінійно, точніші

результати можна отримати за такими залежностями:

ДДУ ІпЬ,-ІпЬ,

(2.6)

МАЙ = ^^

•

—

2 2

Ді Ь

-Ь, lnW

- lnW

ЬАИ = — ~ !- іо п\

ьх w

-w

у }

Такі визначення доцільно проводити як для посівів (із

розрахунку на одиницю площі), так і для окремих рослин. У

будь-якому разі необхідна статистична обґрунтованість

кількості репрезентативних рослин, або об'єм вибірки [23].

Крім того, при досить точних замірах можлива різного роду

деталізація, яка дозволяє, наприклад, установити залежність

росту цілої рослини від окремих її елементів. Зрозуміло, що

динаміка наростання сухої речовини, яка наведена на рис.

1.2, і є однією з характеристик інтенсивності фотосинтезу.

2.2. ПЛОЩА ЛИСТОВОЇ ПОВЕРХНІ

Наведене вище однозначно вказує на те, що за всіх

інших рівних умов продуктивність фотосинтезу істотно за-

лежить від листової поверхні посіву, яка може регулюва-

тись шляхом створення структури посіву. Це в свою чергу

обумовлює основну вимогу до величини асимілюючої поверхні

- вона повинна повністю покривати поверхню ґрунту протя-

гом всього періоду вегетації. Під повним покриттям розумі-

ють таку листову поверхню рослин, коли на поверхню ґрунту

потрапляє не більше 5% радіації, яка надходить на посів.

Однак більшість культур на початок вегетації і в другій її

половині (після початку відмирання нижніх листків) такого

покриття не утворює. Тому одна із ефективних можливос-

тей більш повного використання радіації полягає в забезпе-

ченні прискореного розвитку асимілюючої поверхні на по-

чатку вегетаційного періоду.

На морфологічну структуру посіву впливає не тільки

листова поверхня, а й вертикальна структура посіву. При її

оцінці враховують масу листя, число, форму, розміщення в

окремих ярусах, кількість рослин різної висоти, ступінь про-

никнення сонячних променів тощо.

Листя в зімкнутих посівах ніколи не розміщується в

рівних горизонтальних площинах і ніколи не займає тільки

горизонтального положення.

Залежно від кута нахилу листя до поверхні ґрунту роз-

різняють кілька типів його положення в посівах [94]:

• планофільне (переважає листя в горизонтальному

положенні);

• еректофільне (переважає вертикально розміщене листя);

• плагіофільне (переважає вертикально направлене

листя, у горизонтальному положенні листків відносно мало);

• екстремофільне (переважає листя в горизонтальному

положенні при наявності невеликої кількості вертикально

направленого листя).

За даними багатьох авторів, посіви сучасних сортів зер-

нових характеризуються еректофільним розміщенням лис-

тя, кукурудзи і цукрових буряків - плагіофільним, картоплі

та багаторічних бобових трав - планофільним. Установлено,

що розміщення листя в одному і тому ж посіві впродовж

вегетаційного періоду змінюється, особливо у трав [94].

Продуктивність всього посіву визначається оптималь-

ністю його структури. Зріджені посіви поглинають сонячні

промені недостатньою мірою, в результаті чого коефіцієнти

використання ФАР дуже малі. З іншого боку, дуже загу-

щені посіви з великим листовим покриттям досить активно

поглинають сонячні промені, однак окремі листки будуть

настільки затінені, що фотосинтез в них буде перебігати дуже

слабо. При високих значеннях Ь більш доцільне еректофіль-

не розміщення листя, оскільки в цьому разі воно може бра-

ти більш активну участь у формуванні сухої речовини.

Характер динаміки наростання листової поверхні для

польових культур визначається як типовий одновершинний

куполоподібний (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Динаміка наростання листової поверхні у польових

культур [94]: 1 - озима пшениця, 2

—

цукрові буряки

Максимальне значення листової поверхні характери-

зується відносно незначним періодом часу, який залежить

від біологічних особливостей культури (рис. 2.4), і, загалом,

як тільки листки нижнього ярусу починають відмирати, зна-

чення Ь починає зменшуватись. Календарні строки досяг-

нення максимального значення листової поверхні залежать

від виду культури, її сорту та кліматичних умов конкретно-

го вегетаційного періоду. Відомо, що в окремих екстремаль-

них випадках ці строки можуть істотно змінюватися [78].

Динаміку наростання листової поверхні досить повно

можуть характеризувати такі параметри: інтенсивність на-

ростання листової поверхні в першу половину вегетації (до

максимуму), календарний строк формування максимальної

листової поверхні, період максимуму та абсолютна її вели-

чина. Відомо, що всі ці параметри можуть бути виражені

таким інтегральним показником, як індекс листової поверхні

(ІЬ), який становить собою середню за вегетацію листову по-

верхню посіву. Кількісно ця величина є середньою ордина-

тою контуру наростання листової поверхні Ь = £(1;):

ІЬ = -Ь (2.8)

де - дата сходів;

- дата визрівання;

(і

- - вегетаційний період, діб.

Таким чином, по визначенню фотосинтетичного потен-

ціалу можемо записати рівняння:

ФП = ^х10

=ІЬхВ

(29)

де В

- вегетаційний період культури (сходи - визріван-

ня ), діб.

Приклад 2.1. Визначити фотосинтетичний потенціал по-

сіву ярого ячменю (ФП) та індекс його листової поверхні

(ІЬ), якщо запрограмована врожайність (У

пр

) складає 35,0

ц/га, а вегетаційний період у середньому - 87 діб.

Із першої частини залежності 2.9 маємо:

З 50

ФП=

^—х100= 155,6, (м

/м

) діб.

Із другої частини залежності 2.9 маємо:

тт

ФП 155,6 , „„ , ,

В7

= _

8'Г~

З відомої залежності ІЬ = ^і) можна встановити ІЬ .

Слід зазначити, що в будь-якому разі значення ІЬ меншим

за одиницю бути не може, оскільки це вказує на істотну

зрідженість посіву, а значить, і на дуже низьку врожайність.

Для більшості сільськогосподарських культур ця величина

знаходиться в межах 1,5 - 3,0 м

/м

[37].

Зрозуміло, що кожне значення ІЬ за всіх інших рівних

умов, характеризується різною густотою посіву. При цьому

листова поверхня однієї рослини в посіві, тобто в умовах

наявності конкуренції за світло, вуглекислий газ, вологу і

мінеральне живлення, істотно відрізняється від листової

поверхні однієї рослини, яка вирощена індивідуально (за

відсутності конкуренції). Таким чином, продуктивність кон-

кретного сорту визначається посівом в цілому. Тобто із са-

мого визначення маємо, що максимальна продуктивність по-

сіву характеризується такою густотою (X), при якій продук-

тивність однієї рослини, а відповідно її листова поверхня, є

істотно меншими за ті, що могли бути при індивідуальному

вирощуванні.

Залежність площі листової поверхні однієї рослини в

посіві (1) і посіву в цілому (Ь) вказує на те, що зі збільшен-

ням густоти посіву листова поверхня однієї рослини змен-

шується, а посіву в цілому - збільшується (рис. 2.5).