результат. Среди них: 1) вовлечение группы или целого набора хромосом в реципрокные транслокации, что обычно
приводит к резкому падению фертильности вследствие хромосомной нестабильности гамет и зигот; 2) накопление
летальных мутаций; 3) резкое ограничение рекомбинаций, когда транслокационный комплекс передается как целое; 4)
неспособность целого набора хромосом проходить либо через женский, либо мужской гаметогенез.
И несмотря на это, завезенные два-три века назад в Европу из Северной Америки растения рода Oenothera
образовали сложные гибридные формы видового ранга, по терминологии В. Гранта (1984) "гетерогамные
микровиды". Они распространились в Европе как сорняки, а вид Ое. lamarckiana, который специально был выбран де
Фризом для исследования, не только распространился по всей Европе, а позднее вновь утвердился в Америке!
Распространено мнение, к сожалению кочующее по разным учебникам и сводкам, что де Фриз обнаружил не
мутации, а лишь редкие рекомбинации, выщепляющиеся в потомстве транслокационных гибридов. Но это, во-первых,
не так. А во-вторых, в случае энотеры трудно отличить мутации и рекомбинации. С современных позиций очевидно,
что процессы мутации и рекомбинации на молекулярном уровне переплетены и разграничение это нередко вопрос
терминологии (Хесин Р. Б., 1984, с. 279). Г. де Фриз обнаружил три типа мутаций: генные, хромосомные и геномные.
Среди типично генных были "brevistytis" с коротким столбиком цветка и nana — карликовые растения (Cleland,
1935,1962; Грант, 1984; Burnham, 1980).
К хромосомным мутантам, обнаруженным Г. де Фризом и его учениками в первые же годы, относятся трисомики
(2n = 15 вместо 2n = 14). Сначала де Фриз выделил их как относительно константные формы, отличающиеся
множеством признаков, и лишь затем был определен их хромосомный статус как трисомиков.
Он впервые обнаружил формы, которые в терминах классической генетики соответствуют геномным мутациям. А
именно, полиплоидную форму gigas, которая возникла на 4-й год его опытов среди около 14000 исследованных
растений. И, наконец, в разные годы среди в общей сложности 54 000 исследованных растений де Фриз зафиксировал
возникновение так называемых "полумутантов" (частота их появления 0,06%). Растения этого типа, названные
rubrinervis, характеризовались красными жилками на листьях, широкой красной полосой на чашечке и плодах и
слабым развитием луба.
Как позднее было показано (Cleland, 1962), кариотип исходного вида Ое. lamarckiana, с которым работал Г. де
Фриз, имел 12 пар хромосом, объединенных в транслокационное кольцо, и одну пару свободную. А "полумутант"
rubrinervis имел 4 свободных пары и 6 пар, объединенных в кольцо. Для возникновения такой формы в потомстве
отдельных растений рекомбинационным путем необходимо, чтобы в отдельных половых клетках одномоментно
происходили множественные рекомбинационные обмены, причем в определенных участках! Такое событие можно
представить себе только в рамках современной генетики, когда стало известно, что множественные обмены могут
происходить в местах локализации мобильных элементов, а также быть следствием так называемых
"транспозиционных взрывов" и множественных упорядоченных транспозиций (Engels, 1983; Герасимова, 1990;
Гвоздев, Кайданов, 1986, 1990). Можно суверенностью полагать, что подобные события будут описаны и у энотеры,
исследование которой сулит множество открытии в области механизмов наследственной изменчивости.
В эволюционной генетике, помимо энотеры, доводы в пользу множественных одномоментных хромосомных
перестроек получены при исследовании хромосомного полиморфизма у роющих грызунов — слепушонок группы
Ellobius tancrei, относящихся к надвиду Е. talpinus. Здесь были открыты так называемые "робертсоновские веера" с
варьированием в числе хромосом от 54 до 32. При этом получены доводы, что "54 и 32-хромосомные кариотипы
должны были возникнуть за счет резкой скачкообразной перестройки всего кариотипа в целом, приведшей к
одномоментному слиянию 16–20 акроцентрических хромосом и 8–10 метацентриков" (Воронцов, 1988, 1999).
Наконец, с точки зрения путей видообразования де Фриза следует считать первооткрывателем двух новых типов
видообразования: 1) хромосомного, в частности полиплоидного и 2) гибридогенного. В случае гибридогенного
видообразования один вид содержит два разных хромосомных комплекса, которые передаются потомству как целое и
в разных комбинациях скрещивания "порождают" новые виды. Ученик и последователь де Фриза О. Реннер открыл,
что геном вида Ое. lamarckiana, с которым работал де Фриз, состоит из двух транслокационных комплексов gaudens и
velans. В них все 7 пар хромосом связаны взаимными обменами и передаются совместно как одна гигантская
хромосома.
При скрещивании растений вида Ое. lamarckiana (комплексы velans/gaudens) и Ое. strigosa (комплексы
deprimens/stringers) получаются все четыре возможные комбинации, имеющие статус вида и распространенные в
природных популяциях (Грант В., 1984, с. 368). Другими словами, в каждом скрещивании происходит "порождение
видов", которое можно наблюдать воочию!
Открытые у энотеры транслокационные гибридные видовые системы, названные комплексами Реннера, обладают
еще двумя поразительными особенностями. Во-первых, летальностью каждого из них в гомозиготе, так что возникает
сбалансированная перманентная гетерозиготность, когда выживают только гетерозиготы. Именно этот, открытый в
опытах де Фриза феномен, натолкнул Г. Меллера на идею использовать метод сбалансированных леталей для
создания генетического метода количественного учета возникновения мутаций у дрозофилы. Во-вторых, один из
реннеровских комплексов передается только через яйцеклетку, а другой — только через пыльцевые клетки, т. е. в
гаметогенезе у гибридогенного вида происходит элиминация одного из геномов.
Кратко суммируем значение работ де Фриза для генетики видообразования и эволюционной теории. Г. де Фриз
установил неравномерность темпа эволюционного процесса, наличие вспышек мутаций, которые происходят в
"мутационные периоды". В период этих вспышек возникают скачкообразные мутации, резко меняющие облик
растений, вызывающие резкие изменения в системе воспроизведения, в результате чего сальтационно возникают
формы видового ранга. Подобные сальтационные изменения могут происходить повторно. В опытах Г. де Фриза и его
учеников и последователей на энотере было открыто хромосомное видообразование (полиплоидия) и гибридогенные
виды, образованные на основе транслокационных комплексов.
Справедливо считается, что "классическая дарвиновская концепция понимает видообразование как постепенный