Габдуллин Р.Р., Ильин И.В. Эволюция земли и жизни

Подождите немного. Документ загружается.

Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî 91

âåðõíîñòè äåëåíèå ïðåêðàùàåòñÿ, íåêîòîðîå âðåìÿ ñè-

òóàöèÿ íå ìåíÿåòñÿ,à çàòåì â êëåòêàõ íàáëþäàþòñÿ ðàç-

ëè÷íûå íàðóøåíèÿ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè.Åñëè

÷àñòü êëåòîê «ïåðåñàäèòü», òî äåëåíèå ìîæåò íà÷àòüñÿ

âíîâü.Îäíàêî ïîñëå íåñêîëüêèõ ïåðåñàäîê äåëåíèå íå

âîçîáíîâëÿåòñÿ äàæå íà íîâîé ñðåäå. Ïðè÷åì êëåòêè,

âçÿòûå èç âçðîñëîãî îðãàíèçìà, ñïîñîáíû äåëèòüñÿ

ìåíüøåå ÷èñëî ðàç,÷åì êëåòêè ýìáðèîíîâ.Ýòî ÿâëåíèå

íîñèò íàçâàíèå ôåíîìåíà Õåéôëèêà è îáúÿñíÿåòñÿ ðàç-

âèòèåì ïðîöåññîâ ñòàðåíèÿ êëåòîê. Èñêëþ÷åíèåì èç

ýòîãî ÿâëåíèÿ ÿâëÿþòñÿ êëåòêè ðàêîâûõ îïóõîëåé.

Ñèñòåìû êëåòîê â îðãàíèçìå,ñõîäíûõ ïî ñòðóêòó-

ðå è ôóíêöèÿì,íîñÿò íàçâàíèå òêàíåé.Íàóêà,èçó÷àþ-

ùàÿ òêàíè, íàçûâàåòñÿ ãèñòîëîãèåé. Ïî îïðåäåëåíèþ

Ãðèíà, Ñòàóòà è Òåéëîðà (1990) «òêàíü – ãðóïïà ôè-

çè÷åñêè îáúåäèíåííûõ êëåòîê è ñâÿçàííûõ ñ íèìè

ìåæêëåòî÷íûõ âåùåñòâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ äëÿ âû-

ïîëíåíèÿ îïðåäåëåííûõ ôóíêöèé». Ñïåöèàëèçàöèÿ

ïîâûøàåò ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû âñåãî îðãàíèçìà êàê

öåëîñòíîé áèîëîãè÷åñêîé ñèñòåìû è â òî æå âðåìÿ

âûçûâàåò íåîáõîäèìîñòü ñîçäàíèÿ â îðãàíèçìå êîîð-

äèíèðóþùèõ,óïðàâëÿþùèõ ìåõàíèçìîâ.

Ðàçëè÷íûå òêàíè ÷àñòî îáúåäèíÿþòñÿ â áîëåå

êðóïíûå ñòðóêòóðû,âõîäÿùèå â ñîñòàâ öåëîñòíîãî îð-

ãàíèçìà è íàçûâàåìûå îðãàíàìè. Ïî îðãàíèçàöèè íà

ýòîì óðîâíå ðåçêî ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ïðåäñòà-

âèòåëè öàðñòâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé.Ðàñòåíèÿ ïðàêòè-

÷åñêè íå èìåþò âíóòðåííèõ îðãàíîâ (çà èñêëþ÷åíèåì

ïðîâîäÿùèõ ïó÷êîâ).Â òî æå âðåìÿ îðãàíû æèâîòíûõ

ìíîãî÷èñëåííû,õîðîøî äèôôåðåíöèðîâàíû è îáëàäà-

þò ñïîñîáíîñòüþ îáúåäèíÿòüñÿ â åùå áîëåå êðóïíûå

ñòðóêòóðû â ñîñòàâå îðãàíèçìà – òàê íàçûâàåìûå ñèñ-

òåìû îðãàíîâ.

Òêàíè, îðãàíû è ñèñòåìû îðãàíîâ îïðåäåëåííûõ

ïðåäñòàâèòåëåé îðãàíè÷åñêîãî ìèðà – ïðåäìåò èçó÷å-

92 Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî

íèÿ êîíêðåòíûõ ðàçäåëîâ îðãàíèçìåííîé áèîëîãèè

(çîîëîãèè,áîòàíèêè è ò.ä.).Òêàíè ðàñòåíèé ìîæíî ðàç-

äåëèòü íà äâå ãðóïïû â çàâèñèìîñòè îò òîãî,âõîäÿò ëè â

èõ ñîñòàâ êëåòêè òîëüêî îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ òèïîâ.

Æèâîòíûå òêàíè ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà ÷åòûðå ãðóïïû:

ýïèòåëèàëüíûå,ñîåäèíèòåëüíûå,ìûøå÷íûå è íåðâíûå.

Ýíåðãåòè÷åñêîå îáåñïå÷åíèå êëåòîê

Îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿ ïîäàâëÿþùåãî

áîëüøèíñòâà èçâåñòíûõ îðãàíèçìîâ ñëóæèò ñîëíå÷íàÿ

ýíåðãèÿ.Õîòÿ íåëüçÿ íå ñêàçàòü,÷òî ÷èñëî èñêëþ÷åíèé

èç ýòîãî ïðàâèëà âñå âîçðàñòàåò – ïîñòîÿííî îòêðûâà-

þòñÿ ïðåäñòàâèòåëè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà, ýíåðãåòèêà

êîòîðûõ íå ñâÿçàíà íåïîñðåäñòâåííî ñ ñîëíå÷íîé

ýíåðãèåé.Îòíîñèòåëüíî íåäàâíî ñòàëè èçâåñòíû òàêèå

îáèòàòåëè çîí ïîäâîäíîãî âóëêàíèçìà,è ÷èñëî ïîäîá-

íûõ ïðèìåðîâ ïðîäîëæàåò ñòðåìèòåëüíî íàðàñòàòü.

«Â ÷èñòîì âèäå» ñîëíå÷íàÿ ýíåðãèÿ èñïîëüçóåòñÿ

òîëüêî êëåòêàìè ðàñòåíèé, à òàêæå íåêîòîðûõ âîäî-

ðîñëåé è áàêòåðèé. Ýòè êëåòêè îáëàäàþò âîçìîæíîñ-

òüþ, èñïîëüçóÿ ñâåòîâóþ ýíåðãèþ, ñèíòåçèðîâàòü ðàç-

ëè÷íûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ (óãëåâîäû, æèðû,

áåëêè è äð.).Ýòîò ìåõàíèçì íîñèò íàçâàíèå ôîòîñèí-

òåçà. Èñõîäíûì ìàòåðèàëîì ýòîãî ïðîöåññà ñëóæèò

óãëåêèñëîòà àòìîñôåðû è âîäà.Â êà÷åñòâå èñòî÷íèêîâ

N,P,S è äðóãèõ âåùåñòâ èñïîëüçóþòñÿ ñîîòâåòñòâóþ-

ùèå ñîåäèíåíèÿ ïî÷âû è âîäíîé ñðåäû. Èñòî÷íèêîì

N ÿâëÿåòñÿ òàêæå àòìîñôåðíûé âîçäóõ (N âõîäèò â

ñîñòàâ àììèàêà NH

è äàëåå âêëþ÷àåòñÿ â ñîñòàâ

àìèíîêèñëîò, áåëêîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò è ò.ä.).

Ïðîäóêòîì ôîòîñèíòåçà ÿâëÿåòñÿ êèñëîðîä.Âåùåñòâà,

ñîçäàííûå ôîòîñèíòåçèðóþùèìè îðãàíèçìàìè, èñ-

ïîëüçóþòñÿ ïîäàâëÿþùèì áîëüøèíñòâîì îñòàëüíûõ

ïðåäñòàâèòåëåé îðãàíè÷åñêîãî ìèðà Çåìëè,â òîì ÷èñ-

ëå è ÷åëîâåêîì.

Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî 93

Îäíàêî ôîòîñèíòåç ÿâëÿåòñÿ íå åäèíñòâåííûì

ýíåðãåòè÷åñêèì ïðîöåññîì â êëåòêàõ. Õåìîñèíòåçîì

íàçûâàþò ïðîöåññ ñîçäàíèÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà

îðãàíèçìàìè, íå ñîäåðæàùèìè õëîðîôèëë (òî åñòü

«íåôîòîñèíòåçèðóþùèì ñïîñîáîì»). Ïðîöåññ îñó-

ùåñòâëÿåòñÿ áëàãîäàðÿ ýíåðãèè, âûäåëÿåìîé ïðè

ïðîòåêàíèè ðåàêöèé îêèñëåíèÿ ðàçëè÷íûõ íåîðãà-

íè÷åñêèõ âåùåñòâ (H

S,NH

è äð.),è çàïàñàåòñÿ â

âèäå ÀÒÔ.

Â çàâèñèìîñòè îò èñõîäíîãî îêèñëÿåìîãî âåùåñò-

âà ìîæíî âûäåëèòü íåñêîëüêî ðàçíîâèäíîñòåé õåìî-

ñèíòåçà.

1. 2H

S + O

 2H

O +2S + E

Òàêèå ïðåâðàùåíèÿ îñóùåñòâëÿþòñÿ ñåðîáàêòåðè-

ÿìè,îáèòàþùèìè â îãðîìíûõ êîëè÷åñòâàõ â îáëàñòÿõ,

íàñûùåííûõ ñåðîâîäîðîäîì (íàïðèìåð, â ãëóáèííûõ

âîäàõ ×åðíîãî ìîðÿ).Â ñëó÷àå íåäîñòàòêà H

S îíè ñïî-

ñîáíû åùå áîëåå îêèñëèòü âûäåëèâøóþñÿ ñâîáîäíóþ

ñåðó äî ñåðíîé êèñëîòû.

2. 2NH

+ 3O

 2HNO

+ 2H

O + E

Ýòà ðåàêöèÿ ïðîòåêàåò â îðãàíèçìàõ íèòðèôèöè-

ðóþùèõ áàêòåðèé, êîòîðûå î÷åíü øèðîêî ðàñïðî-

ñòðàíåíû â âîäîåìàõ è îñîáåííî â ïî÷âàõ. Îáðàçóþ-

ùàÿñÿ àçîòèñòàÿ êèñëîòà ìîæåò ÿâëÿòüñÿ ñûðüåì äëÿ

äðóãèõ ãðóïï íèòðèôèöèðóþùèõ áàêòåðèé, êîòîðûå

ñïîñîáíû îêèñëèòü åå äî àçîòíîé êèñëîòû ñ âûäåëå-

íèåì ýíåðãèè.

3. 2H

+ O

 2H

O + E

Òàêîé ïðîöåññ äàåò ýíåðãèþ äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè

âîäîðîäîêèñëÿþùèì áàêòåðèÿì.«Ñûðüåì» ñëóæèò âîäî-

ðîä, âûäåëÿþùèéñÿ ïðè àíàýðîáíîì ðàçëîæåíèè îðãà-

íè÷åñêîãî âåùåñòâà ïî÷âåííûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè.

Õåìîñèíòåòè÷åñêèå ïðîöåññû èãðàþò âàæíåéøóþ

ðîëü â ýâîëþöèè áèîñôåðû è ëèòîñôåðû. Ýòà ðîëü â

ïîñëåäíåå âðåìÿ ëèøü íà÷èíàåò ïî íàñòîÿùåìó îöå-

94 Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî

íèâàòüñÿ âñëåäñòâèå îòêðûòèé âñå íîâûõ õåìîñèíòåçè-

ðóþùèõ îðãàíèçìîâ è íîâûõ ïðîöåññîâ áèîõåìîñèí-

òåçà. Ñîçäàíèå è ïåðåðàáîòêà ìíîãèõ æåëåçíûõ ðóä,

ïðèðîäíûõ óãëåâîäîðîäíûõ ñîåäèíåíèé è äðóãèå ãëî-

áàëüíûå â ìàñøòàáàõ ëèòîñôåðû ïðîöåññû ïðîòåêàþò

âî ìíîãîì áëàãîäàðÿ õåìîñèíòåçèðóþùèì ìèêðîîðãà-

íèçìàì,îãðîìíàÿ,åñëè íå âåäóùàÿ ðîëü êîòîðûõ â ñî-

çäàíèè áèîãåîõèìè÷åñêîãî îáëèêà ïëàíåòû ñòàíîâèò-

ñÿ âñå áîëåå î÷åâèäíîé.

Îðãàíèçìåííûé óðîâåíü

Êëàññèôèêàöèÿ è íîìåíêëàòóðà îðãàíèçìîâ

Ìíîãîîáðàçèå ñóùåñòâóþùèõ è ñóùåñòâîâàâøèõ

íà Çåìëå îðãàíèçìîâ âûçûâàåò íåîáõîäèìîñòü â ñèñòå-

ìàòèçàöèè ñâåäåíèé î íèõ.Îäíèì èç ïóòåé íàâåäåíèÿ

òàêîãî «ïîðÿäêà» â ëþáîé íàóêå ÿâëÿåòñÿ êëàññèôèêà-

öèÿ.Íàóêà î áèîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè íàçûâàåò-

ñÿ ñèñòåìàòèêîé.Åå îñíîâíîé çàäà÷åé ÿâëÿåòñÿ îáúåê-

òèâíîå îáúåäèíåíèå ïðåäñòàâèòåëåé îðãàíè÷åñêîãî

ìèðà â ãðóïïû (òàê íàçûâàåìûå òàêñîíû) íà îñíîâå

àíàëèçà ïðèçíàêîâ îðãàíèçìîâ ñ öåëüþ ñîçäàíèÿ èõ

óïîðÿäî÷åííîé ñèñòåìû.

Ñóùåñòâóþò äâà òèïà êëàññèôèêàöèé – èñêóñ-

ñòâåííàÿ (óñëîâíàÿ, óòèëèòàðíàÿ) è åñòåñòâåííàÿ.

Èñêóññòâåííàÿ îñíîâûâàåòñÿ, êàê ïðàâèëî, íà ðå-

çóëüòàòàõ âèçóàëüíîãî àíàëèçà íàèáîëåå áðîñàþ-

ùèõñÿ â ãëàçà ïðèçíàêîâ.Îíà ñîçäàåòñÿ è ïðèìåíÿ-

åòñÿ ïðè ðåøåíèè îãðàíè÷åííûõ ñïåöèôè÷åñêèõ çà-

äà÷,êîãäà ãëàâíûì êðèòåðèåì êëàññèôèêàöèè ÿâëÿ-

åòñÿ óäîáñòâî åå èñïîëüçîâàíèÿ. Íàïðèìåð, âñåõ

ìîëëþñêîâ ìîæíî ïîäðàçäåëèòü íà ïðåñíîâîäíûõ,

ñîëîíîâàòîâîäíûõ è ìîðñêèõ ïî ñòåïåíè îñîëîíåí-

íîñòè ñðåäû èõ îáèòàíèÿ.Ìîæíî ñîçäàòü êëàññèôè-

êàöèþ ïî îêðàñêå, ñïîñîáíîñòè ê ïåðåäâèæåíèþ è

Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî 95

ò.ä.Òàêîé ïîäõîä ÷àñòî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ êëàññèôè-

êàöèè ïî èñêîïàåìûì îñòàòêàì, êîãäà èññëåäîâà-

òåëü èìååò âîçìîæíîñòü ðàáîòàòü òîëüêî ñ îãðàíè-

÷åííûì íàáîðîì ïðèçíàêîâ.

Áîëåå çàêîíîìåðíîé ÿâëÿåòñÿ åñòåñòâåííàÿ êëàñ-

ñèôèêàöèÿ, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü ôåíîòèïè÷åñêîé èëè

ôèëîãåíåòè÷åñêîé â çàâèñèìîñòè îò ïîëîæåííîãî â åå

îñíîâó êðèòåðèÿ. Ôåíîòèïè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ îñ-

íîâûâàåòñÿ íà äàííûõ î ìîðôîëîãè÷åñêîì, öèòîëîãè-

÷åñêîì,áèîõèìè÷åñêîì ñõîäñòâå.Íî îíà íå ó÷èòûâàåò

ýâîëþöèîííûõ ñâÿçåé ìåæäó îðãàíèçìàìè,õîòÿ ìîæåò

èõ îòðàæàòü è èõ ìîæíî ïðåäñòàâèòü ãðàôè÷åñêè â âè-

äå òàê íàçûâàåìîé äåíäðîãðàììû.

Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ èñïîëüçóåòñÿ

áîëåå ÷àñòî è áàçèðóåòñÿ íà ýâîëþöèîííûõ âçàèìîîò-

íîøåíèÿõ îðàãíèçìîâ.Â åå îñíîâå ëåæàò îñîáåííîñòè

ïðîèñõîæäåíèÿ è íàñëåäîâàíèÿ îðãàíèçìàìè

ïðèçíàêîâ â ïðîöåññå ýâîëþöèè. Ïðè ñîçäàíèè

ôèëîãåíåòè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ïðåäïîëàãàþò, ÷òî

îòíîñÿùèåñÿ ê îäíîìó òàêñîíó îðãàíèçìû èìåëè

îáùåãî ïðåäêà, òî åñòü ñõîäñòâî õàðàêòåðèçóþùèõ èõ

ïðèçíàêîâ îáóñëîâëåíî ðîäñòâîì. Ãðàôè÷åñêè èõ

âçàèìîñâÿçè â ïðîöåññå ýâîëþöèè ìîæíî âûðàçèòü

ðîäîñëîâíûì äðåâîì,íàçûâàåìûì êëàäîãðàììîé.

Îñíîâíûì ïðèíöèïîì âñåõ êëàññèôèêàöèé ÿâëÿ-

åòñÿ âûðàáîòêà ñîîòâåòñòâóþùåé øêàëû ñâÿçàííûõ

ìåæäó ñîáîé èåðàðõè÷åñêîé çàâèñèìîñòüþ êëàññèôè-

êàöèîííûõ óðîâíåé. Â ñèñòåìàòèêå òàêæå ñóùåñòâóåò

èåðàðõèÿ ìåæäó òàêñîíàìè.Â ñîâðåìåííîé ñèñòåìàòè-

êå ïðèíÿòà ñëåäóþùàÿ ñîïîä÷èíåííîñòü òàêñîíîâ

(òàá. 3.6), îñíîâà êîòîðîé ïðåäëîæåíà Ê.Ëèííååì â

1758 ã.

96 Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî

Òàáëèöà 3.6

Òàêñîíû 1 – 7 ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè. Ñóùåñòâóþò

òàêæå äîïîëíèòåëüíûå – ïîä- è íàä- òàêñîíû (ëàò.

sub – ïîä (íàïðèìåð, subordo – ïîäîòðÿä), ëàò. super –

íàä (íàïðèìåð superfamilia – íàäñåìåéñòâî)). Ïîä- è

íàäòàêñîíû ìîãóò áûòü ó êàæäîãî èç îñíîâíûõ.Êðîìå

òîãî, èíîãäà èñïîëüçóþò è èíûå äîïîëíèòåëüíûå òàê-

ñîíû. Ê òàêîâûì îòíîñèòñÿ, íàïðèìåð, òðèáà (ìåæäó

íàäðîäîì è ïîäñåìåéñòâîì).Ëþáîé òàêñîí,ñîñòîÿùèé

èç îäíîãî ïîä÷èíåííîãî,íàçûâàåòñÿ ìîíîòèïè÷åñêèì,

èç áîëåå ÷åì îäíîãî – ïîëèòèïè÷åñêèì.

Ñîãëàñíî êëàññèôèêàöèè, êàæäûé îðãàíèçì äîë-

æåí çàíèìàòü îïðåäåëåííîå ìåñòî â ñèñòåìå îðãàíè÷å-

ñêîãî ìèðà. Äëÿ ýòîãî èññëåäîâàòåëè ïîëüçóþòñÿ ïðè-

íÿòûìè èìè ïðàâèëàìè,îáîáùåííûìè â òàê íàçûâàå-

ìûõ ìåæäóíàðîäíûõ êîäåêñàõ íîìåíêëàòóðû.Êîäåêñû

óòâåðæäàþòñÿ ìåæäóíàðîäíûìè êîíãðåññàìè, â íèõ

ïîñòîÿííî âíîñÿòñÿ èçìåíåíèÿ è äîïîëíåíèÿ. Öåëü

êîäåêñîâ, êàê çàïèñàíî â ïðåàìáóëå Ìåæäóíàðîäíîãî

êîäåêñà çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû, «îáåñïå÷èòü

ñòàáèëüíîñòü è óíèâåðñàëüíîñòü íàó÷íûõ íàçâàíèé

æèâîòíûõ,òàê ÷òîáû êàæäîå íàçâàíèå áûëî åäèíñòâåí-

íûì è îòëè÷íûì îò äðóãèõ.Âñå åãî ïîëîæåíèÿ ñëóæàò

ýòîé öåëè,è íè îäíî íå îãðàíè÷èâàåò ñâîáîäó ìûñëåé

èëè äåéñòâèé â îáëàñòè òàêñîíîìèè».Âûïîëíåíèå êî-

äåêñîâ êîíòðîëèðóåòñÿ Ìåæäóíàðîäíûìè êîìèòåòàìè

ïî íîìåíêëàòóðå.

1 Öàðñòâî Regnum

2 Òèï Phyllum

3 Êëàññ Classis

4 Îòðÿä Ordo

5 Ñåìåéñòâî Familia

6 Ðîä Genus

7 Âèä Species

Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî 97

Îñíîâíûì ïðèíöèïîì áèîëîãè÷åñêîé íîìåíêëà-

òóðû ÿâëÿåòñÿ ïðèíöèï ïðèîðèòåòà. Îáùåïðèíÿòîé â

ñîâðåìåííîé áèîëîãèè ÿâëÿåòñÿ òàê íàçûâàåìàÿ áè-

íàðíàÿ íîìåíêëàòóðà,ñîãëàñíî êîòîðîé êàæäûé ïðåä-

ñòàâèòåëü îðãàíè÷åñêîãî ìèðà îáÿçàòåëüíî äîëæåí

èìåòü ñâîè «ôàìèëèþ, èìÿ è îò÷åñòâî» íà ëàòèíñêîì

ÿçûêå: «ôàìèëèÿ» – íàçâàíèå ðîäà, «èìÿ» – íàçâàíèå

âèäà,«îò÷åñòâî» – ëàòèíèçèðîâàííàÿ ôàìèëèÿ àâòîðà,

âïåðâûå îïèñàâøåãî äàííûé âèä â íàó÷íîé ëèòåðàòó-

ðå.Ïðè ïåðâîì îïèñàíèè âèäà ôàìèëèÿ àâòîðà ïèøåò-

ñÿ ïîëíîñòüþ è ê íåé äîáàâëÿåòñÿ àááðåâèàòóðà sp.nov.

(species novum – âèä íîâûé). Â äàëüíåéøåì ôàìèëèÿ

àâòîðà ìîæåò ïèñàòüñÿ ñîêðàùåííî, à âìåñòî sp. nov.

ñòàâèòñÿ ãîä ïåðâîãî îïèñàíèÿ.Íàïðèìåð: Pycnodonte

freidlini Sobetski, 1982.

Ïîäðîä èìååò äâîéíîå íàçâàíèå,à â íàçâàíèè ïîä-

âèäà ê âèäîâîìó íàçâàíèþ äîáàâëÿåòñÿ ñîáñòâåííî

ïîäâèäîâîå. Òàêèì îáðàçîì, íàèáîëåå äëèííîå èç âîç-

ìîæíûõ íàçâàíèé èìååò âèä, íàïðèìåð: Cardium

(Cerastoderma) edule lamarki Reeve.

Èíîãäà ðàçëè÷íûå òàêñîíû ñëó÷àéíî ïîëó÷àþò

îäèíàêîâûå íàçâàíèÿ. Â ýòîì ñëó÷àå îíè èìåíóþòñÿ

ãîìîíèìàìè è, ñîãëàñíî ïðèíöèïó ïðèîðèòåòà, íàçâà-

íèå, ïîÿâèâøååñÿ â ïå÷àòè ïîçæå, çàìåíÿåòñÿ äðóãèì.

Âîçìîæíî òàêæå ïîÿâëåíèå ðàçëè÷íûõ íàçâàíèé îä-

íîãî è òîãî æå òàêñîíà (ñèíîíèìîâ). Òàêàÿ ñèòóàöèÿ

ðàçðåøàåòñÿ àíàëîãè÷íî â ñîîòâåòñòâèå ñ ïðèíöèïîì

ïðèîðèòåòà – èñïîëüçóþò íàèáîëåå ðàííåå íàçâàíèå.

Äîñòàòî÷íî ÷àñòî, îñîáåííî ïðè îïèñàíèè ïðåä-

ñòàâèòåëåé îðãàíè÷åñêîãî ìèðà ïðîøëûõ ýïîõ,èñïîëü-

çóåòñÿ òàê íàçûâàåìàÿ îòêðûòàÿ íîìåíêëàòóðà, êîãäà

òî÷íîå íàçâàíèå òàêñîíà ïî êàêèì-ëèáî ïðè÷èíàì îï-

ðåäåëèòü íåâîçìîæíî.Â çàâèñèìîñòè îò ïðè÷èí òàêîé

«íåïîëíîòû» ïîñëå îïðåäåëèìîé ÷àñòè íàçâàíèÿ ñòà-

âèòñÿ ñîîòâåòñòâóþùàÿ àááðåâèàòóðà. Íàïðèìåð:

98 Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî

Oxytomasp.indet. (species indeterminata– âèä íåîïðåäå-

ëèì). Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî îñòàòêè äàííîãî îðãàíèçìà

ïðèíàäëåæàò ïðåäñòàâèòåëþ ðîäà Oxytoma,íî âèäîâîå

íàçâàíèå îïðåäåëèòü íåâîçìîæíî ïî ïðè÷èíå ïëîõîé

ñîõðàííîñòè îñòàòêîâ.

«Ïðîáëåìàòèêè»

Ïðîáëåìàòèêàìè íàçûâàþò îðãàíèçìû è(èëè) èõ

îñòàòêè, íå èìåþùèå â ñîâðåìåííîé ñèñòåìå îðãàíè-

÷åñêîãî ìèðà îïðåäåëåííîãî ìåñòà.Îíè ÷àñòî ÿâëÿþò-

ñÿ âûìåðøèìè îðãàíèçìàìè, è íåÿñíîñòü èõ ïîëîæå-

íèÿ îïðåäåëÿåòñÿ ðÿäîì ðàçëè÷íûõ ïðè÷èí, èç êîòî-

ðûõ îñíîâíûìè ÿâëÿþòñÿ: 1 – íåâîçìîæíîñòü ðåêîí-

ñòðóêöèè ïî èñêîïàåìûì îñòàòêàì ïðîáëåìàòè÷íîãî

îðãàíèçìà äî íåîáõîäèìîé ñòåïåíè ÿñíîñòè åãî ñòðî-

åíèÿ,2 – íåÿñíîñòü ðîäñòâà.

Íàïðèìåð,â èñêîïàåìîì ñîñòîÿíèè è â ñîâðåìåí-

íîì æèâîòíîì ìèðå âñòðå÷àþòñÿ òàê íàçûâàåìûå îñò-

ðàêîäû – ìèêðîñêîïè÷åñêèå ðà÷êè, çàêëþ÷åííûå â

äâóñòâîð÷àòóþ ðàêîâèíó,ïðèíàäëåæàùèå ê ðàêîîáðàç-

íûì îðãàíèçìàì. Ïðåäïîëîæèì, ÷òî ñîâðåìåííûå

ïðåäñòàâèòåëè îñòðàêîä íå äîæèëè áû äî ñåãîäíÿøíå-

ãî äíÿ.Òîãäà,íàõîäÿ èñêîïàåìûå îñòàòêè îñòðàêîä,èñ-

ñëåäîâàòåëè âðÿä ëè îòíåñëè áû èõ ê ðàêîîáðàçíûì.

Ñêîðåå âñåãî,îíè áûëè áû îïèñàíû êàê ïðîáëåìàòè÷-

íûé íîâûé êëàññ èëè òèï.

Ðàçëè÷àþò êàê áû íåñêîëüêî «ñòåïåíåé ïðîáëåìà-

òè÷íîñòè».

1. Îñòàòêè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íåïîíÿòíóþ ÷àñòü

îðãàíèçìà è, ñëåäîâàòåëüíî, ñàì îðãàíèçì òî÷íî îïè-

ñàòü íåâîçìîæíî.

2. Îñòàòêè ïîçâîëÿþò óñòàíîâèòü îñíîâíûå ïðè-

çíàêè îðãàíèçìà,íî ïðîáëåìàòè÷íîñòü îáóñëàâëèâàåò-

ñÿ íåñîîòâåòñòâèåì ýòèõ ïðèçíàêîâ íè îäíîé èç èçâå-

ñòíûõ íà ñåãîäíÿøíèé äåíü ãðóïï îðãàíèçìîâ. Îáû÷-

Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî 99

íî â òàêîì ñëó÷àå äàëüíåéøåå èçó÷åíèå ïîçâîëÿåò ëè-

áî âûäåëèòü íîâóþ ãðóïïó îðãàíèçìîâ, ëèáî ñóùåñò-

âåííî ïåðåñìîòðåòü îáúåì êàêîé-ëèáî èç «ñòàðûõ» è

âêëþ÷èòü äàííûå ïðîáëåìàòèêè â åå ñîñòàâ.

Îñîáûì ñëó÷àåì ìîæíî íàçâàòü òàê íàçûâàåìûå

èõíîôîññèëèè («íåâèäèìûå îðãàíèçìû») – èñêîïàå-

ìûå îñòàòêè, èìåþùèå êàêîå-ëèáî îòíîøåíèå ê æè-

âûì îðãàíèçìàì, íî íå ïîçâîëÿþùèå òî÷íî îïèñàòü

èõ.Ñþäà îòíîñÿòñÿ ñëåäû ïîëçàíèÿ,çàðûâàíèÿ è ò.ï.

Êàê ïðàâèëî, ëþáóþ ãðóïïó îðãàíèçìîâ (êîìïëåêñ

îñòàòêîâ) ñî âðåìåíåì óäàåòñÿ ñäåëàòü ìåíåå ïðîáëåìà-

òè÷íîé ïóòåì òùàòåëüíîãî èçó÷åíèÿ åå ïðåäñòàâèòåëåé

è èõ ñâÿçåé ñ èçâåñòíûìè ãðóïïàìè.Ïîýòîìó ïîäðîáíîå

îïèñàíèå è òùàòåëüíîå èññëåäîâàíèå âñåõ ïðîáëåìà-

òè÷íûõ îñòàòêîâ – âàæíåéøàÿ çàäà÷à äëÿ ïîïîëíåíèÿ

íàøèõ çíàíèé î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè.

Êëþ÷è äëÿ îïðåäåëåíèÿ îðãàíèçìîâ

Èññëåäîâàòåëÿì ÷àñòî ïðèõîäèòñÿ ðåøàòü çàäà÷è

ïî èäåíòèôèêàöèè êîíêðåòíîé îñîáè èëè êîíêðåòíûõ

èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ îñîáè, òî åñòü ïî íàõîæäåíèþ

ìåñòà ýòîãî îðãàíèçìà â ñèñòåìå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà.

Äëÿ ýòîãî ðàçðàáàòûâàþòñÿ òàê íàçûâàåìûå êëþ÷è,

ïðåäñòàâëÿþùèå ñîáîé óïîðÿäî÷åííîå, òàáóëèðîâàí-

íîå ðàñïîëîæåíèå ïðèçíàêîâ.

Â êà÷åñòâå ïðèìåðà ðàññìîòðèì øâåäñêèé êëþ÷.

Îí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñòóïåí÷àòî ðàñïîëîæåííûå õà-

ðàêòåðèñòèêè ïðèçíàêîâ îðãàíèçìîâ. Êàæäàÿ ñòóïåíü

ñîñòîèò ÷àùå âñåãî èç äâóõ ïðîòèâîïîëîæíûõ õàðàêòå-

ðèñòèê – òåçû è àíòèòåçû. Ñðàâíèâàÿ ïðèçíàêè îïðå-

äåëÿåìîé îñîáè ñ òàêîâûìè â êëþ÷å,èññëåäîâàòåëü ïî-

ñòåïåííî íàõîäèò âñå áîëåå òî÷íî ìåñòî äàííîãî îðãà-

íèçìà â ñèñòåìå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà,ïîêà íå âñòðåòèò

â êîíöå îäíîé èç õàðàêòåðèñòèê èñêîìîå íàçâàíèå òàê-

ñîíà,ê êîòîðîìó ïðèíàäëåæèò îïðåäåëÿåìûé îðãàíèçì.

100 Ãëàâà 3. Îñîáåííîñòè æèâîãî

ßâëåíèå èçìåí÷èâîñòè

Èçìåí÷èâîñòüþ íàçûâàþò ñîâîêóïíîñòü ðàçëè÷èé

ïî ïðèçíàêàì ìåæäó îðãàíèçìàìè, ïðèíàäëåæàùèìè

îäíîé è òîé æå ïîïóëÿöèè è âèäó.Ïîñêîëüêó âûäåëÿ-

þò äèñêðåòíûå è íåïðåðûâíûå ïðèçíàêè, òî ñîîòâåò-

ñòâåííî ìîæíî ðàçëè÷àòü äèñêðåòíóþ è íåïðåðûâíóþ

èçìåí÷èâîñòü.Òàê êàê ïðîÿâëåíèå â ôåíîòèïå ïðèçíà-

êîâ îáóñëîâëåíî ãåíîòèïîì è ñðåäîé, òî è èñòî÷íèêè

èçìåí÷èâîñòè ïðèçíàêîâ ìîæíî ðàçäåëèòü íà îáóñëîâ-

ëåííûå ãåíîòèïîì è îáóñëîâëåííûå äåéñòâèåì ôàêòî-

ðîâ âíåøíåé ñðåäû.

Èçìåí÷èâîñòü îðãàíèçìîâ, ðàçìíîæàþùèõñÿ áåñ-

ïîëûì ïóòåì, çàâèñèò ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ îò

âíåøíåé ñðåäû, òàê êàê ìåõàíèçì ðåàëèçàöèè ÄÍÊ

ïðè ìèòîçå î÷åíü áëèçîê ê ñîâåðøåíñòâó.

×òî êàñàåòñÿ îðãàíèçìîâ, ðàçìíîæàþùèõñÿ ïîëî-

âûì ïóòåì, òî îíè èìåþò øèðîêèå âîçìîæíîñòè âîç-

íèêíîâåíèÿ ðàçëè÷èé.Ïðàêòè÷åñêè íåîãðàíè÷åííûìè

èñòî÷íèêàìè ãåíåòè÷åñêèõ èçìåíåíèé ÿâëÿþòñÿ ñëå-

äóþùèå: 1 – îáìåí ãåíàìè ìåæäó õðîìàòèäàìè ãîìî-

ëîãè÷íûõ õðîìîñîì ïðè ìåéîçå; 2 – ñëó÷àéíàÿ îðèåí-

òàöèÿ è ïîñëåäóþùåå íåçàâèñèìîå ðàñõîæäåíèå (ñåã-

ðåãàöèÿ) õðîìîñîì äåëàþò âîçìîæíûì áîëüøîå ÷èñ-

ëî ðàçëè÷íûõ õðîìîñîìíûõ êîìáèíàöèé â ãàìåòàõ; 3 –

ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè ñëèÿíèå ìóæñêèõ è æåí-

ñêèõ ãàìåò,ïðèâîäÿùåå ê îáúåäèíåíèþ äâóõ ãàïëîèä-

íûõ íàáîðîâ õðîìîñîì, ïðîèñõîäèò ñëó÷àéíûì îáðà-

çîì. Ëþáàÿ ìóæñêàÿ ãàìåòà òåîðåòè÷åñêè ñïîñîáíà

ñëèòüñÿ ñ ëþáîé æåíñêîé ãàìåòîé.

Ýòè èñòî÷íèêè ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè îáåñ-

ïå÷èâàþò ïîñòîÿííîå «ïåðåìåøèâàíèå» ãåíîâ, ÷òî

îáóñëîâëèâàåò ïîñòîÿííûå ãåíåòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ.

Óñëîâèÿ ñðåäû îêàçûâàþò âîçäåéñòâèå íà âåñü ðÿä ïî-

ëó÷àþùèõñÿ òàêèì îáðàçîì ôåíîòèïîâ, è ïðèñïîñîá-

ëåííûå ê ñðåäå íàèëó÷øèì îáðàçîì ïðåóñïåâàþò â