Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

Министерство сельского хозяйства РФ

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«МИЧУРИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров

Отдаленная гибридизация

овощных пасленовых культур

Мичуринск

2008

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

УДК 631.527.8:635.64

Рецензенты:

доктор сельскохозяйственных наук О.Н. Пышная,

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент М.И. Соломатин

Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф.

Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: Моно-

графия / А.Р. Бухарова, А.Ф.Бухаров. – Мичуринск: Изд-во МичГАУ,

2008. – 274 с.

ISBN 978-5-94664-149-4

В монографии на основе теоретических и экспериментальных исследований ос-

вещены приемы селекции овощных паслёновых культур на основе метода отдалённой

гибридизации. Исследования выполнены в Мичуринском Плодоовощном институте и

на Воронежской овощной опытной станции ВНИИ овощеводства. В книге дана оценка

биологических и хозяйственно-ценных признаков, выявленных у диких сородичей то-

мата, перца и баклажана, представляющих интерес для передачи культивируемым сор-

там. Определены особенности межвидовых репродуктивных взаимоотношений и спе-

цифика проявления изолирующих факторов в зависимости от компонентов скрещива-

ния. Усовершенствованы приёмы повышения эффективности гибридизации. Проана-

лизированы характер проявления стерильности межвидовых гибридов и эффектив-

ность приёмов повышающих их фертильность и плодовитость. Показаны особенности

наследования морфологических и биохимических признаков в первом и последующих

поколениях. Выявлены методы, усиливающие рекомбинационный формообразова-

тельный процесс. Представлены новые сорта и формы, полученные в результате про-

ведённых исследований.

УДК 631.527.8:635.64

ISBN 978-5-94664-149-4

©Издательство Мичуринского государственного аграрного университета, 2008

Б 94

Б94

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение.....................................................................................................………. 5

Глава 1. Исторический экскурс в область исследований по отдаленной

гибридизации растений........................................................................................ 7

1.1. Значение отдаленной гибридизации для решения теоретических

вопросов сельскохозяйственной науки ......................................................... 7

1.2. Отдаленная гибридизация – важнейший метод селекции..................... 11

1.3. Механизмы межвидовой изоляции и методы их преодоления........ … 16

Глава 2. Биосистематическая характеристика представителей родов

Lycopersicon Tourn., Capsicum Tourn., Solanum (Tourn.)L........................... 21

Глава 3. Анализ межвидовых репродуктивных взаимоотношений............ 42

3.1. Эффективность отдаленных скрещиваний в пределах рода

Lycopersicon Tourn... ................................................................................

3.2. Результативность циклических межвидовых скрещиваний четырех

основных видов рода Capsicum Tourn.. ...................………………….. 54

3.3.Скрещиваемость культивируемых форм баклажана с дикими и

полукультурными сородичами ……..........................................................

Глава 4. Влияние индивидуальной предрасположенности образцов

вовлекаемых в скрещивание на эффективность межвидовой

гибридизации ………………………………………………..………... 69

4.1. Специфика прорастания пыльцы на рыльце в зависимости от

индивидуальных особенностей родительских форм ........................ 69

4.2. Влияние генотипических особенностей компонентов скрещивания

на степень совместимости культурного и диких видов томата............. 72

4.3. Эффективность межвидовой гибридизации перца в связи со

спецификой компонентов скрещивания.................................................. 78

4.4. Анализ репродуктивных взаимоотношений различных образцов

культурного баклажана с дикими сородичами ....................................... 81

Глава 5. Экспериментальные приемы повышения эффективности

гибридизации в трудноудающихся комбинациях скрещиваний................. 85

5.1.Использование рентгеновского и ультрафиолетового излучений

при межвидовой гибридизации.................................................................

5.2. Эффективность применения физиологически активных веществ

для преодоления барьеров межвидовой несовместимости.................... 91

5.3. Роль партенокарпии, апомиксиса и стимулирующих факторов при

межвидовой гибридизации

......................................................................101

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Глава 6. Фертильность и плодовитость межвидовых гибридов

и методы их стимуляции.....................................................................................

107

6.1. Особенности проявления фертильности межвидовых гибридов........... 107

6.2. Влияние условий выращивания на проявления плодовитости

отдаленных гибридов................................................................................

111

6.3. Использование искусственного доопыления для повышения

плодовитости гибридов..............................................................................

116

6.4. Физиологически активные вещества, как фактор повышения

фертильности и плодовитости межвидовых гибридов............................119

Глава 7. Особенности наследования и формообразования при

отдаленных скрещиваниях овощных и пасленовых культур................... 128

7.1. Специфика наследования морфологических признаков......................... 128

7.2. Наследование биохимических показателей..............................................

138

7.3. Наследование в расщепляющихся поколениях........................................

147

7.4. Тератологические явления при межвидовой гибридизации................... 150

Глава 8. Методы активизации формообразовательного процесса

в расщепляющихся поколениях межвидовых гибридов............................... 154

8.1. Факторы, способствующие сохранению генотипов с пониженной

жизнеспособностью, как методы расширения формообразования..........154

8.2. Эффективность использования сложных скрещиваний при отдаленной

гибридизации................................................................................................

161

8.3. Генетико-физиологический метод и его использование

при отдаленной гибридизации тома-

та........................................................173

8.4. Влияние химических мутагенов на расщепление межвидовых

гибридов по маркерным призна-

кам............................................................175

Глава 9. Перспективы практического использования метода отдаленной

гибридизации в селекции овощных пасленовых культур............................. 181

9.1. Генетический потенциал диких сородичей овощных пасленовых

культур, как источник исходного селекционного материала. .................

181

9.2. Взгляд на систему рода Lycopersicon Tourn., исходя из анализа

репродуктивных взаимоотношений его представитлей…………………190

9.3. Использование диких разновидностей томата в селекции на скоро-

спелость, продуктивность, качество и устойчивость к болезням

(М.И. Соломатин, А.Ф. Бухаров)…………………………………………194

9.4. Селекционная значимость устойчивости дикорастущих форм томата

к абиотическим факторам внешней среды на ранних этапах

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

развития ……………………………………………………………............

205

9.5. Значение отдаленной гибридизации перца в селекции на приспо-

собленность к механизированной уборке плодов......................................

211

9.6. Характеристика селекционного материала, полученного на базе

отдаленной гибридизации и перспективы его дальнейшего

использования .............................................................................................

218

Заключение…………………………………………………………...................... 236

Список использованной литературы .....................................................................

240

Светлой памяти учителя

Александра Сергеевича Татаринцева

посвящается этот труд.

Авторы

Введение

Томат, перец и баклажан являются важнейшими овощными культу-

рами, обладающими высокими питательными, вкусовыми, технологиче-

скими и лекарственными свойствами. Основное достоинство этих культур

заключается в накоплении ими в плодах большого количества витаминов, в

том числе аскорбиновой кислоты, каротина, Р - активных веществ.

Активно ведутся исследования, направленные на совершенствование

сортимента овощных пасленовых культур. Среди основных задач, в первую

очередь следует выделить селекцию на улучшение биохимического соста-

ва, скороспелость, приспособленность к механизированному возделыванию

и уборке, пригодность для консервирования и переработки. Дикие сороди-

чи овощных пасленовых культур часто являются единственными генои-

сточниками этих признаков. Экологическая направленность современных

селекционных исследований диктует необходимость привлечения диких

видов в качестве источников устойчивости к вредителям, болезням, абио-

тическим факторам внешней среды и повышения общего адаптивного по-

тенциала.

Об актуальности применения межвидовой гибридизации свидетель-

ствует, отмечаемая многими авторами, опасность обеднения доступной ге-

нетической изменчивости культурных растений. Разрабатываемые в на-

стоящее время методы генной инженерии отнюдь не отрицают необходи-

мости использования метода отдаленной гибридизации для создания се-

лекционного материала с новыми признаками и свойствами. Учитывая

многообразие и сложность задач, стоящих перед селекцией, кардинальное

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

решение многих из которых невозможно или трудноосуществимо с помо-

щью межсортовых скрещиваний, использование отдаленной гибридизации,

которая уже стала одним из основных методов селекции, будет неуклонно

повышаться.

Успехи, достигнутые в результате использования метода отдалённой

гибридизации в селекции зерновых (Мейстер, 1927; Кириченко, 1967; Шу-

лындин, 1972; Цици, 1986) плодовых (Мичурин, 1939; Бербанк, 1956; Ерё-

мин, 1985, 2003;Рябов, 1983; Савельев, 2003) картофеля и технических

культур (Букасов, Камераз, 1972) Пустовой, 1975; Яшиня, 2003) свидетель-

ствуют о его перспективности и возможности широкого применения в

практике селекционной работы с другими культурами.

Анализ опубликованной информации по вопросам фитопатологиче-

ского, биохимического и физиологического изучения диких сородичей то-

мата, перца, баклажана свидетельствует о перспективности использования

их в селекционных программах для скрещивания с культивируемыми сор-

тами (Алпатьев,1956, 1976; Брежнев, 1964; Жуковский, 1964; Тараканов,

Крючков, Лебл, 1971; Игнатова, 1972; Жученко, 1973; Загинайло, 1973; Ба-

лашова, 1979; Авдеев, 1982; Косова, Кику, 1986; Гавриш, 1992; Скворцова,

1997; Пивоваров, Мамедов, Бочарникова, 1997; Мамедов, Пышная, 2002,

2003; Гавриленко, 2002).

Однако, использование видового разнообразия для улучшения суще-

ствующего сортимента, требует всестороннего изучения явления несовмес-

тимости, характера наследования признаков, процессов формообразования

и приемов активизации селекционного процесса применительно к культуре

овощных пасленовых культур.

Неудачи, наблюдаемые при интрогрессии ценного генетического ма-

териала диких сородичей в геном культурного вида, очень часто обуслов-

лены многообразием механизмов репродуктивной изоляции и необходимо-

стью преодоления их последовательно одного за другим.

Поэтому настоящая работа имеет целью разработку более полного

подхода к решению проблемы вовлечения в селекционный процесс диких

сородичей овощных пасленовых культур, изучение эффективности отда-

ленной межвидовой гибридизации, с последующим получением гибридных

форм, отличающихся повышенной продуктивностью, устойчивостью к не-

благоприятным факторам внешней среды, болезням и повышенным качест-

вам плодов, пригодностью к механизированному возделыванию и уборке.

Авторы выражает искреннюю благодарность всем коллегам за содей-

ствие в исследованиях и поддержку в осуществлении настоящей работы.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ГЛАВА 1

Исторический экскурс в область исследований

по отдаленной гибридизации растений

1.1 Значение отдаленной гибридизации для решения теоретических

вопросов сельскохозяйственной науки

Отдаленная гибридизация является обширной областью исследова-

ний. Результаты, полученные с использованием ее, представляют интерес

для решения многих теоретических и практических проблем биологии.

Н.И. Вавилов (1966) отмечал особую роль отдаленной гибридизации

в решении проблемы происхождения культурных растений, установления

их филогенетических связей с дикими видами. К настоящему времени на-

копилась обширная информация о значении отдаленной гибридизации и

полиплоидии в эволюции видов и формообразовании различных групп рас-

тений, в том числе в семействах розоцветных, крестоцветных, мятликовых

и многих других. Симпатрическое видообразование на базе аллополиплои-

дии описано как достаточно частое явление в природных фитоценозах, иг-

рающее важную роль наряду с другими факторами эволюции (Машкин,

1989).

Неоднократно выдвигалась гипотеза о гибридном происхождении

вишни обыкновенной (Крен, Лоуренс, 1936). Важное теоретическое и

практическое значение имели работы по искусственному ресинтезу вишни

обыкновенной путем скрещивания черешни с вишней степной (Peden, Ny-

bom, 1968; Жуков, Харитонова, 1988). Как показали цитологические иссле-

дования, плодовитые сеянцы представляли собой сесквидиплоиды, полу-

ченные от слияния нередуцированных гамет черешни с нормально редуци-

рованными гаметами вишни степной (Машкин, 1994; Машкин, Буторина,

1973).

В.А. Рыбин (1951) сравнив естественные гибриды алычи с терном и

подобные им искусственные гибриды, доказал гибридное происхождение

сливы и предположил, что причиной резких отличий, которые наблюдают-

ся между группами сортов культурной сливы является гетерогенное проис-

хождение их от скрещивания терна с разными представителями слив алы-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

човой группы. Исходя из этого, был предложен метод селекции на повы-

шение зимостойкости культурной сливы путем скрещивания ее сортов с

синтезированными терно-алычовыми гибридами (Рыбин, 1951; Еникеев,

1960; Еремин, 1985). Большое разнообразие форм алычи обуславливает

широкие возможности для формообразования при межвидовых скрещива-

ниях, обеспечивая практически неисчерпаемый резерв для селекционного

улучшения сливы и других видов косточковых культур. Анализ межвидо-

вых гибридов в пределах подсемейства Prunoudea одновременно проливает

свет и на родственные связи многочисленных форм алычи и близких ей

видов, в том числе Prunus ursina, Prunus cocomilia, Prunus brigantioca (Кос-

тина, 1971; Руденко, 1978). По-видимому, многообразие форм алычи так-

же обусловлено их легкой скрещиваемостью со многими представителями

рода Prunus и способностью к изменчивости за счет интрогрессии генов

других видов (Руденко, 1978). Гипотеза о происхождении абрикоса черного

путем естественной гибридизации алычи и абрикоса высказывалась мно-

гими исследователями (Костина, 1970; Ковалев, 1951). Естественный про-

цесс гибридизации между алычей и абрикосом наблюдал в условиях Мол-

давии В.А. Рыбин (1962). Позднее гибриды алычи с абрикосом были полу-

чены экспериментально (Николаева, 1977).

Синтез нового вида – аллотетраплоидного хлопчатника произошел на

Американском континенте. Предположительно в его образовании участво-

вали два диплоидных вида (2n = 26) Gossipium herboceum, встречающийся в

Азии и Африке и Gossipium raimondii, дикорастущий перуанский хлопчат-

ник. Вслед за гибридизацией произошло удвоение хромосом, что привело к

получению плодовитого аллотетраплоида (Бриггс, Ноулз,1972).

Спонтанным аллополиплоидом является и роза куйманская, предпо-

ложительно возникшая в результате слияния нередуцированной гаметы ро-

зы Майской (2n = 14) с нормально редуцированной гаметой розы колючей.

Гибридогенное происхождение, по-видимому, имеет рябинокизильник

Позднякова, обнаруженный в местах совместного произрастания рябины и

кизильника черноплодного в Восточной Сибири (Машкин, 1989).

Эволюционный процесс видо - и формообразования, на основе отда-

ленной гибридизации, шел в двух направлениях. Во-первых, путем сочета-

ния скрещивания с полиплоидизацией и возникновением рядов аллополип-

лоидных видов. Примеры такого формообразовательного процесса приве-

дены выше. Другим способом формообразования является интрогрессив-

ная гибридизация, с активно протекающим рекомбинационным процессом.

Таким образом, возникли многие виды пиона, ириса, георгина и других

растений. Н.А. Кахеладзе (1970), осуществив ресинтез, показал, что многие

дикие виды являются спонтанными гибридами. Так, при скрещивании Iris

paradoxa и Iris iberica ресинтезированы виды Iris koenigi, Iris sosnowskii и

Iris ketzchowelii. В результате гибридизации Paeonica caucosica и Paeonica

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

mlokosewitshi осуществлен ресинтез Paeonica lagodehiana и Paeonica

chamaeleon и показано их тождественное происхождение. Сложная синте-

тическая селекция, возможно и неосознанная, на базе межвидовых скре-

щиваний многочисленных видов Dianthus, в т. ч.: Dianthus cariopillus, Dian-

thus fruticosus, Dianthus chinensis, Dianthus suffruticosus привела к созданию

современных сортов ремонтантной гвоздики (Булатов, 1987).

Классическим примером формообразования нового вида является

возникновение Fragaria ananassa садовой земляники. Интродуцированные в

Европу два октоплоидных вида земляники Fragaria virginiana и Fragaria

chiloensis были скрещены и в процессе интрогрессивной селекции дали ог-

ромное разнообразие современных сортов земляники, сочетающих мощ-

ный рост, урожайность, крупные ягоды, аромат и вкусовые достоинства

(Фадеева, 1975).

Н.И Вавилов видел исключительную перспективность отдаленной

гибридизации у растений, которая способна подвести селекционера к уг-

лубленному пониманию явлений видообразования, отмечал важность ци-

тологических исследований в этом направлении (Вавилов, 1966). Сформи-

ровано понятие о кариотипе, отмечено значение сходства и различий в

строении хромосом, как важном видовом признаке (Левитский, 1931). Со-

вершенствование этих идей привело к развитию современных методов ге-

номного анализа, основанных на гомологичности и гомеологичности хро-

мосом и геномов (Розанова, 1938; Моррис, Сирс, 1970; Фадеева и др.,

1980). Геномный анализ включает оценку всех этапов получения и форми-

рования отдаленных гидридов, в том числе: скрещиваемости, осуществле-

ния оплодотворения и эмбриогенеза, характера нарушений в процессе мей-

оза, фертильности гибридов первого и последующих поколений, особенно-

стей расщепления, сравнительного изучения кариотипов, их поведения в

процессе мейоза, анализа конъюгации, создания полиплоидных рядов авто

– алло - и анеуплоидов. В основе всех этих методик лежит основной ис-

ходный метод – отдаленная гибридизация.

Основополагающие исследования по изучению геномов различных

видов пшеницы выполнены Кихарой (Kihara, 1954). Циклические скрещи-

вания различных представителей родов Aegilops и Triticum позволили сде-

лать вывод о степени родства геномов различных видов пшеницы и их ди-

ких сородичей, дать обозначения этих геномов. Общепризнанна гипотеза о

сложном аллополиплоидном происхождении мягкой пшеницы, объеди-

няющей в своем кариотипе геном дикой однозернянки (А) Aegilops spel-

toides (В) и Aegilops squarrosa (Д) (Сорокина, 1935; Kihara, 1954; Ячевская,

1971; Бедаев и др., 1987). Близкое родство, легкая скрещиваемость и нали-

чие гомологических геномов у представителей рода эгилопс и некоторых

видов пшеницы, позволили исследователям выступить с ревизией система-

тики и объединить эти два рода в единый - Triticum (Моррис, Сирс, 1970).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Вовлечение в скрещивание с пшеницей различных видов пырея, в

том числе Agropiron elongatum и Agropiron glaucum позволило получить от-

носительно константные пшенично- пырейные гибриды с числом хромо-

сом 2n=56, получившие ранг рода и названные Agrotriticum (Цицин, 1978,

1981). Геномный анализ межродовых гибридов пырея и пшеницы позволил

сделать предположение о наличии у них гомологичных хромосом. Данные

о количестве родственных геномов и степени их гомологичности у разных

исследователей расходятся. Б.А. Вакар (1948) наблюдал 14 бивалентов в

мейозе у гибрида мягкой пшеницы с Agropiron elongatum. По уточненным

данным, оба вида пырея обладают геном В

, который часто гомологичен

геному В родового комплекса тритикум и имеющий общее с ним происхо-

ждение от предковых форм эгилопса (Любимова, 1979).

Гибридизация между пшеницей и рожью показала, что успешность

скрещиваний достигает в отдельных случаях 60-80%, но полученные гиб-

риды оказались практически стерильны, вследствие унивалентного мейоза.

Спонтанно полученные и индуцированные амфидиплоиды характеризова-

лись фертильностью и промежуточным наследованием признаков, что сви-

детельствует о гомеологии генома ржи по отношению к трем известным

геномам пшеницы (Державин, 1960; Шулындин, 1970).

Кроме подтрибы пшеничных, геномный состав подробно изучен у

представителей рода Fragaria. Предполагается наличие не менее трех гено-

мов с одинаковым базовым числом хромосом (х=7), соответствующих трем

группам видов, в том числе: Fragaria nilgerrensis- геном А, Fragaria viridis-

геном В и Fragaria vesca- геном С. Тетраплоидные, гексоплоидные и октап-

лоидные виды земляники возникли в процессе эволюции, путем авто - и

аллополиплоидизации исходных диплоидных форм (Розанова, 1938; Фа-

деева, 1980).

Методом отдаленной гибридизации осуществлен ресинтез ряда видов

табака, при этом показано, какое важное значение имеет отдаленная гиб-

ридизация в процессах эволюции видов, имеющих полиплоидные ряды.

Костов (1938) экспериментально подтвердил гипотезу об аллополиплоид-

ном наборе хромосом у Nicotiana tabacum. Полученные им гибриды Nico-

tiana silvestris х Nicotiana tomentosifornis, после удвоения хромосом облада-

ли хорошей плодовитостью, почти нормальным мейозом и успешно скре-

щивались с Nicotiana tabacum. Проведенные исследования свидетельствуют

о наличии у Nicotiana tabacum двух геномов, один из которых гомологичен

Nicotiana silvestris, а другой - Nicotiana tomentosiformis.

На основе цитологических исследований японские ученые Morinaga

(1934) и Mizushima (1950) сделали вывод о том, что видообразование в ро-

де Brassica, также, в значительной степени происходило за счет аллополи-

плоидии. Они выделили в пределах рода Brassica три элементарных вида

Brassica campestris (n = 10), Brassica nigra (n = 8) и Brassica oleracea (n = 9) и

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com