единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное
количество симбиотических связей между организмами. Однако до
достижения состояния климакса экосистема проходит через ряд
последовательных стадий развития, первые из которых часто называют
стадией первых поселенцев.
Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том
случае, когда изменения условий существования, обусловленные
жизнедеятельностью одних организмов, компенсируются
жизнедеятельностью других. Это условие нарушается при нарушении
круговорота веществ, и тогда часть популяций, не выдержавших
конкуренции, вытесняется другими популяциями, для которых новые
условия лежат в пределах диапазона толерантности; в итоге гомеостаз
восстанавливается.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство.
Различают первичную и вторичную сукцессию. Первичной называют
сукцессию, когда формирование сообщества начинается на
первоначальном субстрате, вторичная же сукцессия представляет собой
смену одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим,
более совершенным для данных абиотических условий.
Первичная сукцессия может возникнуть на склоне горы после
оползня, на образовавшейся отмели при отступлении моря или изменении
русла реки, не говоря уже об антропогенных нарушениях типа
вырубленного леса или искусственного водохранилища.
Первыми, как правило, на свободном пространстве начинают
внедряться растения, вырастающие из перенесенных ветром спор и семян,
либо из вегетативных органов оставшихся по соседству растений. Нередко
в процессе сукцессии первоначальное растительное сообщество со
временем вытесняется другим, более приспособленным для данных
абиогенных условий (примером такого явления служит смена березняка
ельником в процессе развития экосистемы в климатических условиях
Севера). По мере роста лесного массива под кронами деревьев возникает
свой специфический микроклимат, обильное опадание листвы
способствует формированию почвенного слоя и подстилки, появляется
разнообразный подлесок и травянистый покров, поселяются многие
животные, создаются консорции деревьев с окружающей средой.
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием
деятельности человека. Она завершается стабильной стадией сообщества
(восстановлением гомеостаза) через 150 250 лет после начала процесса,
первичная же сукцессия может продолжаться тысячелетиями.
Первые переселенцы, приживающиеся на новой территории, это
организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового места
обитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно