Аносов И.П., Кулинич Л.Я. Основы эволюционной теории (1999)

Подождите немного. Документ загружается.

ном со светлых цветков, хорошо заметных ночью. Стриж не может взлететь с

ровной поверхности, так как у него длинные крылья и очень короткие ноги.

Верблюжья колючка хорошо защищена колючками, но ее охотно поедают верб-

люды и козы. Ядовитых змей поедают ежи, мангусты, некоторые птицы.

Относительность целесообразности обусловлена тем, что среда (рельеф,

климат, состав флоры и фауны) не постоянна. Адаптации, выработанные в

одних условиях существования, теряют свою ценность при изменении условий

жизни. В новых условиях естественный отбор изменяет направление, и

отбороценными признаками становятся новые варианты признаков и новые

адаптации.

2.14. Половой отбор

У многих рыб и птиц яркая окраска отдельных частей тела самца служит

для самки стимулом, без которого не может начаться спаривание. Особи,

имеющие вследствие изменчивости более мелкие и менее яркие пятна, голос

или светящиеся точки, оказываются в ином положении по сравнению с

особями, у которых эти признаки выражены более масштабно или сильно.

Самки предпочитают более ярко окрашенных, певучих, танцующих. Успех в

процессе спаривания и размножения более нарядных самцов послужил

причиной возникновения экстравагантных, а иногда и абсурдных, с точки

зрения человека, украшений у самцов птиц (павлин, петух, индюк, райские

птицы).

Половой отбор — это отбор вторичных половых признаков в результате

активной борьбы самцов за самку или выбора самками самцов для спаривания.

Борьба за самку имеет место среди насекомых (осы, пчелы, жуки-олени,

бабочки-переливницы, пилильщики), у рыб (колюшка) и рептилий борьба за

самку происходит редко. У птиц и млекопитающих борьба широко

распространена.

Соавтор Ч. Дарвина по открытию принципа естественного отбора А. Р.

Уоллес не согласился с Дарвином по вопросу о половом отборе. Уоллес считал

(сейчас так считают все), что дарвиновский половой отбор — это тот же

естественный отбор. Уоллес объяснил эффекты полового отбора экологи-

ческими причинами. В своей "Теории птичьих гнезд" (1867) Уоллес показал

закономерную связь между типом птичьих гнезд и окраской самок. Оба пола

окрашены ярко у тех видов птиц, которые строят гнезда в укрытиях (зимородок

— гнездо в обрывистом берегу, дятел — гнездо в дупле, сизоворонка -гнездо в

расщелине). У тех же видов, у которых самка высиживает птенцов в открытых

гнездах, окраска криптическая — сходная с фоном. Такое отклонение в окраске

самок, по Уоллесу, — результат естественного отбора, а не полового.

2.15. Дивергенция

Латинское слово "дивергентиа" означает расхождение. Термин

"дивергенция" Дарвин употребил для обозначения расхождения признаков у

организмов, которые происходят от общего предка, для обозначения процесса,

который ведет к расчленению исходного таксона на несколько дочерних.

Понятие "дивергенция" было предложено независимо друг от друга Ч.

Дарвином и А. Уоллесом.

Дивергентность эволюционного процесса Дарвин вывел из факта

разнонаправленной изменчивости, преобладающего размножения отдельных

особей, избирательного выживания отдельных — определенных — особей в

многочисленных поколениях. С помощью дивергенции Дарвин объяснил

возникновение новых видов из одного родона-чального вида. Это происходит

вследствие того, что в разных группах вида отбор имеет разное направление.

Это обуславливает расхождение признаков у потомков. Принципом

дивергенции объясняется багатство форм жизни, пути освоения разнообразных

территорий и акваторий. Благодаря дивергенции между крайними вариантами

одного вида образуется разрыв, затем формируются разновидности, которые со

временем становятся самостоятельными видами. Таким образом, дивергенция

вследствие природного отбора приводит к дифференциации видов и их

специализации.

С помощью дивергенции Дарвин объяснил, как возникли разнообразные

породы и сорта. Принцип дивергенции Дарвин использовал для установления

принципа мо-нофилии — происхождения всех живых организмов от единого

"корня".

Г. Осборн предложил использовать термин "адаптивная радиация"

вместо термина "дивергенция". Используется и термин "иррадиация". Это

связано с тем, что некоторые авторы истолковывают дарвиновскую дивер-

генцию как процесс расщепления предкового таксона только на два дочерних.

Но на схеме Ч. Дарвина имеются таксоны, которые в течение многих

поколений вообще не расщепляются, есть такие, которые расщепляются на два,

на три или более дочерних таксонов.

2.16. Видообразование по Дарвину

Явления, которые Ч. Дарвин наблюдал во время кругосветного

путешествия на "Бигле", убедили его в том, что виды растений и животных не

постоянны. С видообразованием во времени Дарвин познакомился во время

палеонтологических экскурсий и раскопок в Южной Америке. Там он видел

гигантских ленивцев и броненосцев. С видообразованием в пространстве

Дарвин познакомился на Галапагосских островах, где он изучал дивергенцию

вьюрков. После возвращения из путешествия Дарвин утвердился в

непостоянстве видов в процессе изучения разведения одомашненных растений

и животных.

Дарвин писал: "В начале моих исследований мне представлялось

вероятным, что тщательное изучение домашних животных и растений

представило бы лучшую возможность разобраться в этом. И я не ошибся". "Нет

никакого основания считать, что принципы, столь действенные при

одомашнении, не могли бы проявить свое действие в природе". Так через

искусственный отбор Дарвин пришел к

идее естественного отбора.

Механизм дарвиновского видообразования.

1. Разнонаправленная индивидуальная изменчивость

организмов одного вида.

2. Только те изменения, которые так или иначе полезны, сохраняются

природным отбором: природные факторы действуют постоянно,

незначительные изменения суммируются и приводят к значительным

изменениям признаков. Процесс избирательного выживания и размножения на

протяжении многочисленных поколений приводит

к появлению разновидностей.

3. Ясно выраженная разновидность, по Дарвину, — "зарождающийся

вид". Разновидности, которые в некоторой степени более различаются между

собой и в некоторой степени постоянны, Дарвин рассматривал в качестве

ступеней к подвидам (географическим расам), а затем - к видам. Конкуренция

имеет место между разновидностями, подвидами, видами. Стечением времени,

через тысячи поколений, одни разновидности образуют только один вид,

другие — два или три, а третьи вымрут. Каждый вид возникает только один раз

и в одной области.

2.17. Значение дарвинизма

1.4. Р. Дарвин собрал множество сведений и неоспоримых доводов для

доказательства процесса исторического развития жизни — процесса

органической эволюции, постоянно протекающей в природе.

2. Дарвин открыл причину эволюции — естественный отбор.

3.Дарвин строго научно объяснил целесообразность, найдя вместе с

Уоллесом альтернативу креационистской точке зрения.

4. Дарвин показал, что вид не может быть постоянным:

каждый вид, постепенно изменяясь, может дать начало новому или

нескольким видам. Дарвин предложил механизм видообразования —

естественный отбор.

5. Дарвин заменил метафизический взгляд на изменчивость видов

эволюционным.

6. Учение Ч. Дарвина вызвало полную перестройку биологии:

морфология и эмбриология начали бурно развиваться, появились новые науки

(сравнительная эмбриология, сравнительная анатомия, экология).

7. Учение Ч. Дарвина оказало влияние на философию. В последней главе

"Происхождения видов" Дарвин высказал предположение, что, "когда

воззрения, развиваемые мною в этой книге, а также м-ром Уоллесом... сде-

лаются общепринятыми, это будет сопровождаться, как мы смутно предвидим,

глубоким переворотом в области естественной истории" (1937, 721). Это

предположение вполне подтвердилось.

РАЗДЕЛ IV. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Глава 1. Наследственность

Глава 2. Изменчивость

Глава 1. Наследственность

1.1. Терминология

Плазмотип (греч. плазма — образование, вылепленное) - плазмон,

совокупность плазмогенов — внехромосомных генов, которые имеются в

цитоплазме, пластидах, мито-хондриях.

Фенотип (греч. фаино — являю, показываю и типос — тип, отпечаток)

— совокупность признаков и свойств организма, которая возникла в онтогенезе

в процессе взаимодействия генотипа и условий существования.

Хромотип (греч. хрома — цвет и типос - тип, отпечаток) — совокупность

всех генов, которые локализованы в хромосомах

1.2. Понятие о наследственности

Наследственность — это способность живых организмов передавать

потомкам морфологические, физиологические, биохимические, зтологические

признаки, особенности онтогенеза и обмена веществ. Благодаря наследст-

венности обеспечивается материальная и функциональная преемственность в

непрерывном ряде поколений. Внешним проявлением наследственности есть

структурное и фенотипическое сходство родителей и потомков и всех особей,

связанных родством. Сходство между родителями и детьми не ограничивается

тем, что они имеют одинаковые видоспецифичные признаки. Часто дети

похожи на родителей мельчайшими индивидуальными особенностями. Это

связано с тем, что наследственность есть сложный длительный процесс

воплощения генетической программы в процессе онтогенеза в признаки

организма. По своей сути наследственность есть "повторение в последо-

вательных поколениях одинаковых форм обмена" (Э. Виль-^н). Обмен веществ

контролируется ферментами, а их структура и структура белков

контролируется нуклеиновыми кислотами. Потомки получают программу

обмена в форме молекул ДНК. На этой основе они воспроизводят

специфические признаки и свойства. То есть наследственность обусловливается

генотипом.

1.3. Понятие о генотипе

Генотип — это совокупность всех генов данной клетки, данного

организма. Генотип состоит из хромотипа и плаз-мотипа. Генотип (идеотип) —

это генетическая конституция, наследственная система, которая обусловливает

развитие фенотипа. Так как генотип есть единая сложная система

взаимодействующих генов, проявление каждого гена зависит от других генов,

от генетической среды. Проявление гена зависит также от факторов внешней

среды. Поэтому генотип определяет наследование нормы реакции по всем

признакам. Вследствие этого организмы с одинаковыми генотипами, при

развитии в различных условиях, имеют отличающиеся признаки. Например,

красный цвет лепестков примула имеет при выращивании при температуре

15—20° С, белый — при выращивании при 30-35° С. Количество генов в

генотипе разных организмов различно: у вирусов — десятки-сотни, у бактерий

- тысячи, удрозофилы -5—15 тыс., а у человека — 20—100 тыс.

Генотип - это целостная, исторически сложившаяся система. Эти

качества генотип приобрел в процессе эволюции.

Генотип каждого организма, через фенотип, постоянно контролируется

естественным отбором: выживают и дают более многочисленное и плодовитое

потомство лишь те организмы, у которых взаимодействие генов между собой и

условиями среды наиболее гармонично.

1.4. Понятие о фенотипе

Фенотип — совокупность признаков и свойств организма, которая

формируется в онтогенезе в процессе взаимодействия генотипа и условий

внешней среды. Фенотип - это проявление части генотипа в виде признаков.

Признак — это любая особенность морфологии, физиологии, этологии,

биохимии. Ранние генетики представляли взаимоотношения гена и признака

просто: "Один ген контролирует развитие одного признака". Позднее, после

работ Бидла и Татума (1945), общепринятой стала концепция "один ген — один

белок", "один ген — один фермент". В настоящее время общепринятой есть

концепция "один ген -одна полипептидная цепь". Процессу формирования

признака присуща многоэтапность. Например, окраска волос млекопитающих

зависит от пигмента меланина. Этот пигмент синтезируется из аминокислот

фенилаланина и тирозина. Фенилаланин гидроксилазой превращается в ти-

розин. Тирозиназа превращает тирозин вДОФА. Затем следует еще 6

промежуточных синтезов, и только после этого образуется меланин. Но синтез

ферментов также определяется генами. К тому же под генетическим контролем

находится время, количество и место синтеза пигмента. Гены также

контролируют распределение меланина по длине волоса (равномерное - черный

цвет, неравномерное — серый) и по его толщине.

На фенотипическое проявление гена влияют:

1. Состояние аллеля (рецессивный аллель проявляется только в

доминатном состоянии).

2. Полное доминирование доминантного аллеля.

3. Неполное доминирование доминантного аллеля.

4. Кодоминирование.

5. Сверхдоминирование.

6. Множественность аллелей данного гена.

7. Пенетрантность.

8. Экспрессивность.

9. Полигения.

10. Взаимодействие неаллельных генов (комплементарность, эпистаз).

11. Воздействие генов-ингибиторов, генов-регуляторов, генов-

модификаторов.

12. Плейотропное воздействие гена.

Таким образом, наследуются не признаки, а гены. Признак

детерминируется генами, но признак появляется медленно; он формируется в

онтогенезе, в процессе взаимодействия с условиями среды.

Фенотип любого организма различен в эмбриональном периоде, после

рождения, во время полового созревания, в старости. В отличие от генотипа,

фенотип формируется в процессе онтогенеза.

Глава 2. Изменчивость

2.1. Терминология

Корреляция (лат. коррелатио — соотношение) — взаимозависимость

строения и функций клеток, тканей, органов у живых организмов.

Морфозы (греч. морфе — форма, образ, вид) — неадаптивная

ненаследуемая тератологическая изменчивость, возникающая под влиянием

внешних факторов.

Фенокопия (греч. фаино — вид, показывать и лат. копии — большое

количество) — ненаследуемое изменение фенотипа, которое возникает под

влиянием внешних факторов и внешне имеет сходство с мутацией, как бы

мутация.

Экофенотип (греч. оикос — дом, родина + фаино —показываю и типос

— отпечаток, образец) — адаптивная модификация фенотипа в ответ на

воздействие условий обитания.

2.2. Понятие об изменчивости

Изменчивость - непостоянство признаков у особей одного вида. Хвоя у

ели сибирской бывает зеленой, голубой, сизой, желтой, белой. Все люди

отличаются по форме ушей. а также по тембру голоса, отпечатку губ,

дактилоскопическому рисунку Варьирует все: число позвонков, число ребер,

мышц, форма и количество ответвлений в крупных кровеносных сосудах.

Вариабельность признаков характерна не только такому виду, как человек, —

наиболее изученному организму Варьируют признаки у всех организмов.

Благодаря изменчивости постоянно существуют различия между особями

одного вида, между предками и потомками. Изменчивости подвержены любые

признаки организмов: морфологические, физиологические, биохимические,

поведенческие, кариотипические, количественные и качественные.

Фактически вся история биологии есть история изучения изменчивости.

Древнегреческие натурфилософы попытались осмыслить многообразие живых

организмов. Платон: изменчивость — следствие неточности копирования идеи.

Фалес, Анаксимандр, Анаксимен: многообразие — следствие многообразных

превращений материи. Гераклит: "Все течет, все изменяется" вследствие

борьбы внутренних противоречий.

Изменчивость есть фундаментальное свойство живых организмов. Она

лежит в основе развития живой природы. Эволюция по Дарвину — это

превращение изменчивости среди особей в изменчивость групп в пространстве

и во времени. Дарвин посвятил изменчивости три главы "Происхождения

видов".

Термин изменчивость имеет два смысла: I) изменчивость — как

состояние, как различие между особями и их группами; 2) изменчивость - как

процесс, процесс возникновения различий между организмами одного вида

(Филипченко). Выделение индивидуальной изменчивости как главной

сущности живого, по Майру, есть главное отличие современной

эволюционной мысли от типологической доктрины прошлых лет.

2.3. Классификация изменчивости с точки зрения современной

генетики

В настоящее время считается, что в основе изменчивости лежат:

1. Изменение самого генотипа в результате мутаций гснов, хромосом, всего

генома. 2. Взаимодействие аллель- Основы эволюционной теории

ных генов. 3. Взаимодействие неаллельных генов. 4. Изменение

функционирования генотипа под влиянием внешней среды.

В соответствии с этими причинами изменчивость делят на генотипическую

и модификационную. Генотипическую изменчивость можно определить как

изменчивость, возникающую вследствие изменения генотипа. Ее подразделяют на

мутационную и комби нативную. Мутационная изменчивость — это

изменчивость, возникающая вследствие мутаций. В мутационной изменчивости

выделяют изменчивость, возникающую вследствие мутаций генов, изменчивость,

возникающую вследствие мутаций хромосом, и изменчивость. возникающую

вследствие изменения числа хромосом.

I. Изменчивость, возникающая под влиянием генных (точечных) мутаций.

Этот вид мутаций изменяет состав триплетов ДНК или их количество.

Благодаря плейотропии может вызвать значительное фенотипическое изменение

признака или гибель организма. Например, серповидноклеточная анемия

вызывается заменой в бета-цепи (одной из четырех цепей) гемоглобина, в 6-м

положении, отрицательно заряженной глутаминовой кислоты на нейтральный

валин.: ЦТЦ или ЦТТ в результате точечной мутации становятся ЦАТ или ЦАЦ.

Гетерозиготы астеничны, селезенка уменьшенная. возникает желтуха, закупорка

капилляров, эритроциты становятся серповидной формы - они легко ломаются н

капиллярах и переносят меньше кислорода. Гомозиготы по этому рецессивному

гену погибают.

II. Изменчивость, возникающая вследствие хромосом^ ных перестроек.

а) делеция (потеря внутреннего участка хромосомы) и 21-й хромосоме

ведет к злокачественной анемии;

б) дефишенси (концевая нехватка короткого плеча хромосомы № 5 ведет к

синдрому "кошачьего крика", нарушению физического и умственного развития);

в) дупликация ведет к увеличению дозы гена (благодаря дупликации

человек имеет в молекуле гемоглобина не только цепи альфа-, бета-, но и гамма-,

и дельта-цепи);

г) инверсии при водят к появлению дицентриков и фрагментов без

центромеры. Это ведет к гибели зиготы;

д) транслокации ведут к разным последствиям. Одно из них - появление

мобильных генетических элементов ("прыгающих генов", влияющих на

фенотипическое проявление соседних генов). У человека транслокация 21-й

хромосомы на 13, 14, 15 у женщин и 21-й на 22-ю у мужчин ведет к синдрому